Динамика численности популяций

Лекция 7: Динамика популяций.

 

Динамика популяций – это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов.

Динамика численности популяций.

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В этом случае скорость роста популяции будет определяться величиной биотического потенциала. Эта динамика описывается дифференциальным уравнением А.Лотки:

 

,

где N – число особей в популяции, τ (тау) – время, r – биотический потенциал, d – дифференциал. Если r > 0, то со временем численность популяции возрастает сначала медленно, а затем стремительно, согласно экспоненциальному закону, т.е. кривая роста популяции принимает J- образный вид – экспоненциальная кривая (слайд). Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее численности и будет увеличивать ее до заселения всей Земли.

Эта идея была выдвинута еще на рубеже 18-19 веков английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.

 

 

Типы кривых роста численности популяции (модель роста популяции).

 

Значение биотического потенциала различно у разных видов, однако, каким бы он ни был, в реальных условиях существуют пределы, регулирующие рост популяции: ограничение пищевых ресурсов, скопление токсичных продуктов метаболизма.

Например, для дрожжей лимитирующим фактором является накопление спирта, образующегося в процессе метаболизма.

Эти пределы называют емкостью среды. Она различна для разных популяций.

Например, еловый лес более емкая среда для клестов - еловиков, чем смешанный, поскольку их основная пища – семена ели.

Модель динамики численности популяции при ограниченных (лимитирующих) ресурсах предложили Р. Пирл и А. Ферхюльст:

,

где К – емкость среды.

Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется и кривая выходит на некий стабильный уровень. Графически динамику роста популяции при ограниченных ресурсах отражает логистическая кривая S (слайд).

Выражение – характеризует сопротивление среды, т.е. совокупность всех лимитирующих рост популяции факторов.

Уравнение Пирла – Ферхюльста лежит в основе многих математических моделей биотических отношений в популяциях, описывают рост численности популяции при влиянии на популяцию совокупности факторов внешней среды. Экологические исследования выявили следующую закономерность – чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу имеет характер роста плотности их популяций.

Популяция приспосабливается к изменением условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Если интенсивность рождаемости и смертности, эмиграции и иммиграции сбалансированы, то формируется стабильная популяция и ее численность и ареал обитания сохраняются на одному уровне. В реальных условиях в природе нет ни одной популяции не изменяющейся во времени.

Если наблюдается превышение рождаемости над смертностью, тогда численность популяции растет, и популяция называется растущей.

Например, популяция колорадского жука, популяция элодеи канадской.

Однако, при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к сокращению популяции, т.е. популяция становится сокращающейся. При резком сокращение пищевых ресурсов может наступить крах популяции в результате которого популяция может прекратить свое существование.

Согласно принципу В. Олли, агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Отсюда вытекает, что для развития популяции лимитирующим фактором является как «перенаселение», так и «недоселенность».

Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.

Для любой популяции организмов в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Модификация — это случайные отклонения численности, возникающие в результате действия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К факторам, модифицирующим численность популяций, относятся все абиотические воздействия на сами организмы, качество и количество их корма, активность врагов и т.п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения.

Регуляция — это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, который совершается под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции.

В качестве регулирующих сил вступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов. Разные типы этих отношений определяют быстроту ответных реакций на изменения численности популяций.

Поддержание численности, оптимальной в данных условиях, называется гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций различны и осуществляются они через взаимоотношения особей между собой и с окружающей средой.

Колебания численность популяции могут носить регулярный и нерегулярный характер. В 1928г. Н.В. Тимофеев – Ресовский для обозначения колебаний численности особей популяции ввел понятие «популяционные волны» или «волны жизни».

В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны как катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов — вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней, так и уменьшение численности и распространенности других.

Таким образом, как масштабы, так и ход колебания численности любого вида в природных сообществах исторически обусловлены естественным отбором в зависимости от особенностей биологии, характера внутривидовых связей и межвидовых отношений, к которым приспособлен вид в определенных условиях среды.

Для каждого биологического вида существует оптимум экологических факторов, который характеризуется наибольшей степенью благоприятности для существования вида.

Максимальной степени благоприятности воздействия факторов на организм соответствует умеренная скорость развития организмов при минимальной затрате энергии и наименьшая смертность, а также наибольшая продолжительность существования взрослых особей и их высокая плодовитость.

Лекция 8:Основные типы экологических взаимодействий"

 

Начнём с примера.
Вот от чего зависит сплочённость коллектива людей? Насколько, например, ваш класс можно назвать сплочённым?
Всем нам хотелось бы учиться среди единомышленников, готовых в любую трудную минуту подставить плечо, с которыми всегда можно поделиться радостью или временными неудачами. Формирование такой благоприятной среды – дело каждого члена коллектива. Чем более коммуникабельным и внимательным он будет к своим товарищам, тем больше внимания получит к себе и в конечном итоге извлечёт больше выгоды. Ему помогут разобраться с новой темой по биологии, подменят на дежурстве, поделятся обедом. И чем чаще будут происходить такие взаимодействия в коллективе и чем более разнородными они будут, тем устойчивее и сплочённее мы получим коллектив. Либо это сегодняшний 11-й «А», либо завтрашняя группа 2Б в вузе, либо послезавтрашняя фирма по реализации стартапа доставки пиццы с помощью дронов. Да вы и сами знаете о Team building не хуже своих учителей.
Всё вышесказанное, конечно же, применимо и к так называемой дикой природе. Особи, которой также живут в коллективе. И не в одном. Можете привести примеры? Совершенно верно. Это и стая волков, и прайд львов, и популяция большой синицы, дубрава или вся биосфера, в конце концов.

И сплочённость этих коллективов точно так же будет зависеть от взаимодействий между их членами. А выгода от сплочённости – большая вероятность выжить и оставить потомство не только у конкретной особи, но и популяции или вида в целом. Своеобразная уверенность в завтрашнем дне, чего так иногда не хватает самому человеку разумному. Устойчивость и стабильность.
Так от чего же зависит стабильность сообществ живых организмов? От их связей между собой или, как они прозвучали в теме урока, экологических взаимодействий.
Чем больше будет таких взаимодействий между каждым звеном и чем больше будет звеньев, тем устойчивее будет сообщество. Вот почему выпадение любого, даже, на первый взгляд, незначительного звена (а именно это мы наблюдаем при исчезновении какого-либо вида живых организмов) может привести к самым непредсказуемым последствиям и нарушить систему балансов как на уровне небольшого сообщества, так и всей биосферы в целом.
Так каким же образом связаны живые существа в группы и сообщества? Сегодня вы об этом узнаете и, уверяем, откроете для себя много нового.
Итак, фундаментом всех отношений в живой природе, конечно же, являются пищевые взаимодействия. А самое главное уже из пищевых – хищничество. То есть, когда представители одного вида (хищники) поедают представителей другого (жертвы). Обычно у нас на слуху оказываются те хищники, которые сами ловят и умерщвляют добычу. Для них характерно охотничье поведение. Рысь нападает из засады и, как все кошачьи, не способна долго преследовать жертву. Волки же, как представители собачьих, хорошо приспособлены к бегу. Помните, у них даже ключицы в связи с этим отсутствуют. За сутки эти хищники способны преодолевать расстояние в десятки километров и долго преследовать жертву, объединяясь в стаи.
Кроме хищников-охотников, существует и большая армия хищников-собирателей. Они не преследуют добычу, а ищут и собирают. Например, многие насекомоядные птицы выискивают пропитание на земле, в траве или на деревьях.
Скорее всего, вы удивитесь, но хищничество – это не всегда отношения исключительно между животными. Поедание растений животными – травоядность – тоже хищничество. Как и обратный процесс – поедание растениями насекомых. Росянка, венерина мухоловка и непентес – хищники.

Однако, в узком, экологическом смысле принято считать хищничеством только поедание животных животными.
Под определение хищничества подходит и паразитизм (от др.-греч. παράσιτος «нахлебник») – такая форма взаимосвязей между видами, при которой организмы одного вида (их называют паразиты, потребители) живут за счёт питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина). И происходит это в течение определённого времени, за которое паразит обычно использует хозяина не только как источник пищи, но и как место своего постоянного проживания (например, аскарида) или временного (тот же овод). Таким образом, паразит частично или полностью возлагает на хозяина регуляцию своих взаимоотношений с окружающей средой. Это важное замечание, вы должны его уяснить.

 

Паразитический образ жизни широко распространён. К нему приспособились как животные, так и бактерии, грибы и даже цветковые растения.
Как мы уже сказали, паразитизм можно отнести к хищничеству. Но с существенной оговоркой. Если хищники сразу умерщвляют жертву, то паразиты, наоборот, чуть ли не в первую очередь заинтересованы в том, чтобы жизнедеятельность жертвы-хозяина не прерывалась как можно дольше. Ну или как минимум тот период времени, который требуется паразиту для завершения своей стадии развития в организме-хозяине. То есть паразиты также изнуряют свою жертву, но постепенно.
Хотя насчёт изнурения могут возникать вопросы. Существует мнение, что, хотя бы один вид паразитов живёт в теле 85–95 % американцев. А в России, по статистике разных лет, ежегодно регистрируется около 2 млн больных паразитарными заболеваниями.
Паразиты невероятно живучи, они размножаются с огромной скоростью и умеют приспосабливаться к условиям обитания, выживая даже при самых неблагоприятных обстоятельствах. Некоторые из них могут жить в организме-хозяине на протяжении десятков лет, никак себя не проявляя.
В любом случае паразиты от взаимодействия с организмом-хозяином извлекают выгоду, нанося последнему вред. Но в природе существуют и такие экологические взаимоотношения, когда один вид получает какие-либо преимущества, не принося другому ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия называется комменсализмом (от латинского com – «с», «вместе» и mensa – «стол», «трапеза»).
Комменсализм предусматривает одностороннее использование одного вида организма другим без нанесения ему вреда. То есть это отношения, когда один из партнёров, как и в случае с паразитизмом, возлагает на другого регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные взаимоотношения (комменсал – хозяин). Различают несколько разновидностей комменсализма.
Первая вытекает из дословного перевода термина «комменсализм» – сотрапезничество. При нём происходит потребление разных веществ или частей одного и того же ресурса. Например, бактерии-сапротрофы разлагают органические вещества почвы, а высшие растения потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.
Следующая форма пищевых взаимодействий – нахлебничество. В этом случае комменсал потребляет остатки пищи хозяина. Например, песцы доедают остатки добычи белого медведя, а рыба-прилипала подчищает акульи застолья.
Далее рассмотрим формы взаимоотношений, не связанные с обеспечением организмов пищей-энергией. Однако это не значит, что они не важны.
Комменсал и хозяин могут взаимодействовать в форме квартиранства. В биологии это означает, что одни виды используют тела или жилища других в качестве укрытия или жилища уже для себя. Квартиранство широко распространено у растений. Наверное, потому, что у них нет нервной системы. Так, лишайники поселяются на стволах деревьев, а лианы используют их как опору, чтобы добраться ближе к источнику света.
Но не отстают и животные. Птицы с удовольствием занимают дупла деревьев, а в их гнёздах, в свою очередь, поселяются членистоногие.
Всем известен и пример горчака – рыбы, которая откладывает икру в мантийную полость беззубки или перловицы. Там в гораздо большей безопасности, чем в открытом пространстве, происходит развитие мальков, которые через выводной сифон покидают моллюска. Казалось бы, классический пример квартиранства. Но не одностороннего. Дело в том, что личинки моллюсков – глохидии – успевают поселиться на теле рыб и уплывают вместе с ними, что способствует расселению моллюсков.

Пример с горчаком и беззубкой демонстрирует своеобразное зарождение взаимовыгодных – симбиотических взаимоотношений между организмами. Симбиоз от греческого συμ-βίωσις — «совместная жизнь».
Рассмотрим виды симбиотических отношений.
Протокооперация (буквально: первичное сотрудничество). Совместное существование двух видов при таком типе взаимодействия выгодно для обоих, но необязательно. Например, муравьи участвуют в распространении семян растений, а пчёлы опыляют их цветки. При этом необходимая тесная связь конкретной пары партнёров отсутствует.
Мутуализм (от лат. mutual – «взаимный») – широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра уже становится обязательным условием существования каждого из них. Можно сказать, высшая форма экологических взаимоотношений.
Классическими примерами мутуализма являются лишайники – взаимовыгодное сожительство зелёных водорослей (цианобактерий) и грибов.
К мутуализму отнесём и микоризу – срастание мицелия грибов и корней высших растений, а также сожительство термитов и жгутиконосцев, которые перерабатывают потребляемую термитами клетчатку и превращают её в сахара.

Следует отметить, что существует и другой взгляд на симбиотические отношения. Это когда к ним относят любой вид сожительства, а не только взаимовыгодный.
Предложите свои варианты?
А нам осталось разобрать такой редкий вид взаимоотношений, как нейтрализм, когда организмы в природе не влияют друг на друга. Хотя истинный нейтрализм очень редок, поскольку между всеми видами возможны опосредованные (косвенные) взаимодействия, эффекта которых мы не видим просто в силу неполноты наших знаний. Да. В биологии ещё далеко не всё известно. Так что дерзайте.
И последнее понятие – амменсализм – тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид (аменсал) претерпевает угнетение роста и развития, а второй, угнетающий, не получает ни вреда, ни пользы. Например, под пологом деревьев уменьшается освещённость, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются, поскольку при этом образуются кислоты, способствующие вымыванию элементов минерального питания вглубь почвенного слоя. Тем самым происходит угнетение роста травянистых растений, которое никак не влияет на рост деревьев.
Таковы основные типы биотических взаимоотношений в живой природе. Но помните, – тип взаимодействия конкретной пары организмов может изменяться в различных условиях и в зависимости от стадий их циклов развития. Кроме того, один и тот же вид в сообществе может находиться в разных отношениях с окружающими его видами. Вы должны понимать, что межпопуляционные связи в природе бесконечно многообразны и, как мы сказали в начале урока, являются залогом устойчивости и стабильности всей системы. А потому изучение и познание их – важнейшая задача эколога.