Классификация нейрона

Нервные клетки по их функции разделяют на чувствительные, двигательные и вставочные.

Чувствительные нервные клетки своим дендритом связаны с тканью, где они получают раздражение, и затем по аксону передают его вставочным или двигательным клеткам. Чувствительные клетки имеют в основном ложноуниполярную форму и располагаются в спинномозговых нервных узлах, чувствительных узлах черепных нервов, в органах чувств.

Вставочные клетки – это мультиполярные клетки, которые своими дендритами воспринимают импульс от чувствительных или от вставочных нервных клеток и по нейритам передают его двигательным или тоже вставочным клеткам, которые составляют почти всю центральную нервную систему.

Двигательные клетки имеют мультиполярную форму, получают импульсы по своим дендритам от чувствительных и вставочных клеток и по аксонам передают их мышцам, где аксоны двигательных клеток образуют двигательные окончания. Двигательные нервные клетки для поперечнополосатых мышц лежат в ядрах передних рогов спинного мозга и двигательных ядрах стволовой части мозга. Двигательные нервные клетки для гладких мышц находятся в вегетативных ганглиях и во внутристеночных нервных узлах.

Контакт между нервными клетками или их отростками называется синапсом. Это — разветвление аксона одной клетки на теле, аксоне или на дендритах другой. Контактирующие поверхности разделены очень узким пространством в 20 нм.

Нейроглия

Нейроглия состоит из большого числа клеток, выполняющих разные функции: опоры, разграничительную, трофическую и секреторную. Элементы нейроглии делятся на два вида, макроглию и микроглию. Макроглия в свою очередь подразделяется на эпендиму, астроглию и олигодендроглию.

Эпендимная глия выстилает спинномозговой канал, желудочки мозга. Клетки ее имеют длинный отросток, могут иметь реснички. Кроме опорной, они выполняют и секреторную функцию. Клетки эпендимы принимают участие в образовании спинномозговой жидкости.

Астроглия состоит из огромного количества многоотростчатых клеток и представляет собой опорный аппарат центральной нервной системы. Цитоплазма астроцитов богата митохондриями, что свидетельствует об их активном участии в обменных процессах.

Олигодендроглия окружает тела нейроцитов центральной и периферической нервной системы, образует оболочки нервных волокон, входит в состав двигательных и чувствительных нервных окончаний. Клетки олигодендроглии имеют самые разнообразные формы и размеры. Она играет большую роль в трофике нейрона и нервного волокна, которые она окружает. Предполагается, что глиальные клетки непосредственно и тесно контактируют с кровеносными капиллярами, перерабатывают получаемые ими вещества и передают нервным клеткам уже готовые высокомолекулярные соединения. Некоторые патологические процессы могут быть связаны с поражением этой глии и соответственно с изменениями нейронов. Клетки олигодендроглии, входящие в состав нервных окончаний, играют немаловажную роль в восприятии и проведении нервного импульса.

Микроглия состоит из подвижных отростчатых клеток, выполняющих фагоцитарную функцию. Микроглия развивается из мезенхимы, в то время как макроглия вместе с нервными клетками — из нервной трубки.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, составляют нервные волокна. Оболочки образованы глией (олигодендроглией). Центр волокна составляет отросток тела нервной клетки, осевой цилиндр (аксон), состоящий из нейроплазмы и продольно идущих нейрофибрилл. Волокна делят на мякотные и безмякотные.

Мякотные нервные волокна (миелиновые) одеты сравнительно толстой оболочкой, имеющей сложное строение.

Одна ее часть, содержащая миелин, называется миелиновой оболочкой и имеет слоистое строение. В ней чередуются концентрические слои липоидов и белков. Другая часть оболочки носит название шванновской, или неврилеммы. Через равные интервалы волокно истончается, образуя сужения – узловые перехваты (перехваты Ранвье). Это границы смежных шванновских клеток. Здесь нет миелина. Ядро шванновской клетки лежит в миелиновой оболочке между перехватами.

Безмякотные нервные волокна не имеют мякотной оболочки. Шванновские клетки, тесно соприкасаясь, образуют тяжи протоплазмы, в которых на определенном расстоянии друг от друга лежат шванновские ядра. В этих тяжах проходит несколько осевых цилиндров. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. Безмякотные нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.

Мякотные и безмякотные нервные волокна, окруженные соединительной тканью, составляют периферические нервные стволы, которые в органах распадаются на более мелкие пучки, а те в свою очередь на отдельные волокна. Волокна переходят в чувствительные или двигательные окончания.

Осевые цилиндры нервных клеток в процессе развития вдавливаются в цитоплазму клеток нейроглии. Так образуются безмякотные нервные волокна. При образовании мякотных волокон при вдавлении образуется дубликатура глиальной оболочки — мезаксон, которая многократно заворачивается вокруг осевого цилиндра, формируя в конечном итоге миелиновую оболочку.

Так как оболочка глиальной клетки, а следовательно, и мезаксон состоят из белков и липидов, то и миелиновая оболочка представляет собой чередующиеся слои белка и липидов.

Нервные окончания

Чувствительные нервные окончания — рецепторы представляют собой концевые разветвления дендритов чувствительных нейроцитов. Эти разветвления находятся во всех тканях организма и воспринимают различные раздражения (болевые, температурные, химические, механические и т. д.). По особенностям строения рецепторы делят на простые и сложные. Свободные простые нервные окончания образуются потерявшими мякотную оболочку разветвлениями дендрита. В состав сложных, несвободных нервных окончаний входят клетки глии, окружающие осевой цилиндр. Некоторые из них еще покрыты соединительнотканной капсулой. Это так называемые инкапсулированные нервные окончания. Форма рецепторов различна. Они различаются и по своим функциональным особенностям.

Свободные нервные окончания встречаются во всех тканях. Мякотные волокна теряют миелин и распадаются на тонкие концевые ветви. Часто такие разветвления одного волокна располагаются и в соединительной ткани, и на мелких кровеносных сосудах, и в эпителии.

Инкапсулированные рецепторы также образуются из мякотных нервных волокон. Волокна теряют миелин. Их осевые цилиндры вместе с шванновской глией ветвятся. Соединительная ткань образует вокруг этих разветвлений капсулу. Одной из форм таких рецепторов являются концевые колбы (колбы Краузе). В центре такой колбы располагается осевой цилиндр волокна, окруженный глией, которая образует внутреннюю колбу. Предполагают, что эти рецепторы воспринимают температурные раздражения. Принципиально так же построены осязательные тельца (тельца Мейснера) и пластинчатое тельце (Фатера — Пачини). Телец Мейснера особенно много под эпидермисом кожи. Они обеспечивают осязание. Тельца Фатера — Пачини располагаются в больших количествах в глубоких частях кожи, в некоторых внутренних органах. Они воспринимают давление.

В скелетных мышцах рецепторы находятся как в соединительнотканных прослойках, так и на самих мышечных волокнах. На поверхности мышечных волокон нервные волокна образуют обильные разветвления и спиралеобразные намотки с большим количеством ядер глии. И мышечное волокно, и нервные разветвления на нем покрыты соединительнотканной капсулой. Эти рецепторы называют нервно-мышечными веретенами. Саркоплазма в области веретена теряет характерную поперечную исчерченность, приобретает зернистость и содержит большое количество округлых ядер.

Глиальные клетки, входящие, как правило, в состав всех видов рецепторов, играют определенную роль в процессе образования нервного импульса. Глия выполняет роль трансформатора, который переводит энергию раздражителя в такую, которая вызовет образование нервного импульса.

Двигательные (моторные) нервные окончания образованы концевыми ветвлениями аксонов моторных клеток, лежащих в двигательных ядрах спинного и головного мозга и в ядрах вегетативной системы.

Моторные окончания в гладких мышцах представлены тонкими концевыми веточками безмякотных нервных волокон, которые подходят к гладкомышечной клетке и образуют на ней небольшие утолщения.

В поперечнополосатых мышцах двигательные окончания называются моторными бляшками. Прежде чем, образовать такую бляшку, периферическое нервное волокно — аксон двигательной клетки — теряет миелиновую оболочку. Моторная бляшка представляет собой концевые разветвления осевого цилиндра нервного волокна, погруженного в саркоплазму мышечного волокна, содержащую округлые ядра. Саркоплазма в этой области бляшки лишена типичной поперечной исчерченности, имеет зернистость, содержит большое количество митохондрий. Электронно-микроскопические исследования показали, что концевые ветви аксона контактируют с цитоплазматической оболочкой мышечного волокна, которая обволакивает эти ветви. Между оболочкой ветвей нейрита и сарколеммой находится синаптическое пространство — щель, заполненная гомогенным веществом. Передача импульса с мембран ветвей нейрита на мышечное волокно производится путем выделения химических веществ — медиаторов — в это синаптическое пространство.

Функция нервной системы основана на рефлекторном принципе. Большое количество нейронов связано между собой и осуществляет восприятие импульса, его передачу двигательной нервной клетке и, наконец, рабочему органу. Нервные клетки связаны друг с другом при помощи синапсов. В области синапсов концевые разветвления одних нейронов контактируют с телом, аксонами и дендритами следующих нейронов. Концевые разветвления нейронов в виде тонких нитей стелятся по поверхности тела и отростков других нейронов или контактируют только своими утолщенными в виде луковок или колечек концами. Область синапса регулирует процесс нервного проведения, обеспечивая прохождение импульса или ограничивая его. Через синапс импульс проходит только в одном направлении — от концевых ветвей аксона одного нейрона на другой нейрон. Между мембраной аксона и мембранами тела, аксона и дендритов следующего нейрона имеется синаптическая цель.

Передача импульса — сложный процесс. В концевых участках нейрита много митохондрий, имеются синаптические пузырьки. Мембрана концевых ветвей аксона биохимически активна. В тот момент, когда возбуждение доходит до мембраны аксона, можно наблюдать выход содержимого пузырьков, где имеется медиатор (ацетилхолин, норадреналин), в синаптическую щель. Эти вещества и вызовут возбуждение мембран дендритов и тела следующего нейрона.

Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания в мышце, носит название рефлекторной дуги.