Черная субстанция − один из участков мозга, вырабатывающих дофамин. Дофамин − это медиатор нейронов мозговой «системы подкрепления». Он естественным образом вырабатывается в больших количествах во время позитивного, по субъективному представлению человека, опыта − приема вкусной пищи, приятных телесных ощущений и т.п. Кроме того, черная субстанциявыполняет ряд важнейших функций: регуляции мышечного тонуса, особенно во время сна, обеспечения гомеостаза, входит в противоболевую и формирующую сон системы организма.
Основной функцией ядер экстрапирамидной двигательной системы является обеспечение координации и автоматизма движений, тонуса мышц. Тонические реакции совместно с позными рефлексами спинного мозгаобеспечивают перераспределение тонуса различных групп мышц при изменении положения тела или отдельных его частей (например, головы) в пространстве. Они делятся на две группы: статические и статокинетические.
Статические реакции возникают при изменении положения тела, не связанном с его перемещением в пространстве (т.е. позные рефлексы). Статокинетические реакции проявляются в перераспределении тонуса скелетных мышц, которое обеспечивает сохранение равновесия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве. Подобные ситуации возникают при естественных передвижениях человека − ходьбе, беге, прыжках, а также при выполнении в повседневной жизни специальных движений − трудовых, спортивных, танцевальных и др. (вестибулоглазной рефлекс, изменения тонуса конечностей при движениях вверх-вниз, вправо-влево, выпрямительные рефлексы при падении).
В результате нарушения связей и разобщения головного мозга и мозгового ствола на уровне среднего мозга развивается децеребрационная ригидность − повышение тонуса всех мышц, чаще с резким преобладанием тонуса мышц-разгибателей.
Рефлекторые функции покрышки связаны с организацией двигательных актов и анализом афферентных потоков возбуждения. Так, в среднем мозге формируются ориентировочные реакции (сторожевые, или старт-реакции, рефлекс новизны, по Павлову − рефлекс «Что такое?»). Старт-реакции обеспечивают мгновенную мобилизацию всего организма к активной деятельности при возникновении опасности. При этом все мышцы приводятся в состояние готовности к быстрому действию. Легкая степень таких реакций у человека выражается вздрагиванием при неожиданном звуке или прикосновении; при более сильных неожиданных раздражениях человек вскрикивает, а иногда даже бежит. Нейрофизиологический механизм осуществления старт-реакций связан с функционированием четверохолмия. Нейроны верхнего двухолмия обеспечивают организацию ориентировочного поведения на зрительные стимулы. Нейроны нижнего двухолмия организуют ориентировочные двигательные реакции на звук.
Функции ретикулярной формации ствола мозга.
Ретикулярная формация состоит из нейронов с короткими отростками. В ней выделяют две части: ростральную, входящую в состав среднего мозга, и каудальную, входящую в состав продолговатого мозга и моста. Ростральная ретикулярная формация дает начало восходящей активирующей системе. Каудальная часть дает начало ретикулоспинальному (нисходящему) пути, влияющему на спинальные реакции.
Восходящая активирующая система. При раздражении ретикулярной формации наблюдаются такие изменения в электрической активности коры, какие происходят при переходе организма от состояния сна к бодрствованию или при воздействии на организм сильных раздражителей. Лишение коры большого мозга источника активации, каковым является ретикулярная формация, приводит к переходу головного мозга в недеятельное состояние (сходное с состояниями глубокого сна, комы). В связи с тем, что генерализованная активация коры большого мозга возникает при любом афферентном воздействии, восходящие активирующие влияния ретикулярной формации считаются неспецифическими,не связанными со спецификой действующего раздражителя. В то же время при формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга могут носить специфический характер,т.е. включены в нейрофизиологические механизмы формирования конкретной мотивации − пищевой, половой, оборонительной и др.
Активное состояние самой ретикулярной формации всегда поддерживается непрерывным потоком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным (дополнительным) волокнам от сенсорных проводящих путей. Кроме того, ретикулярная формация имеет многочисленные связи с различными отделами центральной нервной системы. Нейроны ретикулярной формации имеют собственную тоническую активность (в покое 5-10 имп/с) и высокую чувствительность в некоторым веществам крови (адреналину, СО2, лекарственным препаратам).
Функции промежуточного мозга.
Функции таламуса.
Нервные клетки таламуса (зрительного бугра) группируются в большое количество ядер (до 120). Функционально ядра таламуса разделяют на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
Специфические ядра связаны с определенными чувствительными зонами коры − слуховой, зрительной и т.п. (всеми, кроме обонятельной). Здесь происходит конвергенция афферентных сигналов с подавлением биологически малозначимых.
Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и вместе со структурами ретикулярной формации принимают участие в формировании восходящих активирующих влияний.
Ассоциативные ядра образованы мультиполярными нейронами, аксоны которых идут в слои ассоциативных и частично проекционных областей коры. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах (мультисенсорной конвергенции и т.п.), однако их функции изучены еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.