Эндосомы

Пероксисомы

Другие органоиды мембранной системы

Кроме плазматической сети, пластинчатого комплекса и лизосом к мембранной системе относятся и другие одномембранные органоиды – пероксисомы, эндосомы, секреторные везикулы и гранулы, а также характерные для растительных клеток вакуоли и сферосомы.

Пероксисомы (микротельца, глиоксисомы) представляют собой одномембранные вакуоли диаметром 300-1500 нм. Они имеют гранулярный матрикс, в центре которого располагаются состоящие из фибриллярного материала псевдокристаллические структуры. Пероксисомы присутствуют в клетках простейших и специализированных клетках растений и животных. Особенно много пероксисом содержится в клетках печени, где они участвуют в метаболизме перекиси водорода. Пероксисомы печени локализованы вблизи ПС и содержат набор ферментов, участвующих в метаболизме перекиси водорода – каталазу, уратоксидазу и т. п. Пероксисомы растений и животных могут также содержать ферменты катаболизма пуринов и глиоксалатного цикла. У растений пероксисомы часто взаимодействуют с митохондриями и пластидами. Происхождение пероксисом и роль их в клетках изучены недостаточно. Обращают на себя внимание высокие темпы обновления этого органоида, механизм которого неизвестен.

Эндосомы являются одномембранными органоидами, которые обеспечивают эндоцитоз - транспорт биогенных макромолекул и их комплексов от плазматической мембраны внутрь клетки. Существуют три разновидности эндоцитоза - фагоцитоз, пиноцитоз и специфический эндоцитоз, каждой из которых соответствует свой вариант эндосомы – фагосома, пиносома и опушенная везикула. Все эндосомы являются производными плазматической мембраны клетки и функционируют при эндоцитозе сходным образом.

Фагоцитоз рассматривают как поглощение клеткой твердых веществ, которые в дальнейшем транспортируются в цитоплазму фагосомой и после слияния ее с лизосомами распадаются в фаголизосомах (пищеварительных вакуолях, или фагосомах). Фагосомы - наиболее крупные из эндосом, они достигают размеров нескольких микрометров.

Пиноцитоз состоит в захвате клеткой мелких капель воды с растворенными в ней веществами. Пиноцитоз обеспечивается пиносомой, она отличается от фагосомы меньшими размерами (0,3-0,6 мкм). Пиносома аналогично фагосоме переносит поглощенные вещества до встречи с лизосомой.

Специфический эндоцитоз представляет собой поглощение клеткой молекулярных комплексов “лиганд-рецептор” и транспорт их в пластинчатый комплекс, другой участок плазматической мембраны или к лизосомам. Он обеспечивается особым типом эндосом – опушенными везикулами диаметром 20 нм. Их название отражает то, что с наружной стороны этих эндосом выступают равномерно встроенные в мембрану молекулы белка клатрина. Первичным местом образования опушенных везикул является пластинчатый комплекс. Последующее встраивание опушенных везикул в плазматическую мембрану приводит к формированию особых ее участков – окаймленных ямок. При этом слой клатрина оказывается на внутренней стороне плазмолеммы, а на ее внешней стороне экспонируются молекулы белков-рецепторов. Избирательное связывание ими специфических молекулярных сигналов - лигандов, вызывает отщепление окаймленной ямки от плазмолеммы и вторичное образование опушенной везикулы, внутри которой будут находиться комплексы “лиганд-рецептор”.