Покой семян

ФИЗИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН

Основной момент в прорастающем семени - начало роста зародыша и его превращение в самостоятельное растение. Когда начинается прорастание, включаются многие процессы, при этом происходит:

гидратация семени, увеличение скорости дыхания, активация ферментов, увеличение количества аденозинфосфатов, увеличение количества нуклеиновых кислот, усвоение запасных питательных веществ и транспорт растворимых продуктов к зародышу, где синтезируются клеточные компоненты, активация деления клеток и их растяжение, дифференциация клеток в ткани и органы.

Точный порядок ранних изменений не ясен, наблюдаются наложения одного этапа на другой, но первым обязательным этапом всегда является поглощение воды. Увеличение гидратации связано с растяжением и делением клеток в точках роста, так же как и с освобождением гормонов, которые стимулируют образование ферментов и их активность. При набухании увеличивается сырой вес семени и одновременно вследствие окисления субстратов и некоторой утечке их из семян снижается сухой вес. Когда появляются корни и начинают поглощать минеральные вещества, а семядоли или листья становятся фотосинтетически активными, сухой вес проростков вновь увеличивается и достигает исходного уровня, а затем даже превосходит первоначальный вес семян.

Зрелые семена многих древесных растений, попав в соответствующие условия, сразу же прорастают, но семена большинства видов проходят через стадию покоя. Это означает, что они не прорастают сразу после созревания, даже если их посеять в самые благоприятные условия. Покой семян может быть для растений благоприятен и неблагоприятен. Для прохождения стадии покоя семенам многих растений умеренной зоны требуется продолжительное охлаждение, поэтому не прорастают до наступления весны. Это обеспечивает молодым растениям безопасность, так как раннее прорастание привело бы проростки к гибели от морозов. Семена некоторых дикорастущих растений могут оставаться в состоянии покоя в почве на протяжении многих лет, и период прорастания таких семян растягивается на годы. Такой длительный покой способствует закреплению и выживанию видов, даже если случайно очень рано появившиеся некоторые проростки данного года будут убиты засухой или морозом. Другое преимущество покоя семян в жарких и сухих областях заключается в том, что они прорастают в очень короткий влажный период года. У семян некоторых пустынных растений ингибиторы, содержащиеся в оболочке, препятствуют прорастанию. Однако ингибиторы выщелачиваются обильными дождями во влажную почву, вследствие чего семена прорастают лишь при достаточном для укоренения растений содержании воды в почве. С другой стороны, работники питомников рассматривают покой семян как отрицательное явление, так как они стремятся быстро получать семена хорошей всхожести, чтобы иметь большой и однородный выход проростков. Причины покоя семян и методы нарушения его имеют физиологическое и практическое значение.

ПРИЧИНЫ ПОКОЯ. Знание причин покоя семян часто способствует целесообразному применению соответствующих приемов для преодоления состояния покоя отдельных партий семян. Покой семян обусловлен рядом причин:

незрелостью зародыша; непроницаемостью оболочек семени; механическим сопротивлением оболочек семени растущему зародышу; блокированием метаболических процессов в зародыше; комбинацией первого и второго условий; вторичным покоем.

Семенная кожура и покой семян. Распространенная причина покоя - непроницаемость оболочек для воды и кислорода. Покой семян, связанный со свойствами оболочек, особенно характерен для семян растений семейства Leguminosae, таких, как белая акация, гледичия и церцис. Проблема оболочек семян также характерна для можжевельника виргинского, липы, сосны веймутовой и яблони. Природа непроницаемости семенных оболочек у разных видов различна. У гледичии и белой акации для всасывания воды и поглощения кислорода семенная кожура является барьером. У сосны веймутовой и ясеня зеленого кожура проницаема для воды, но препятствуют газообмену. Кожура семян яблони задерживает поглощение кислорода, создавая его недостаточность, что препятствует высокой скорости дыхания, необходимой при прорастании зародыша.

Считается, что семенная кожура некоторых видов механически препятствует прорастанию зародыша, и он полностью развивается внутри семени. Однако Виллерс (1972) утверждает, что причины этого явления во многих опубликованных случаях иные, возможно, это обусловлено физиологическим покоем зародыша.

Покой зародыша. Иногда зародыш не созревает до конца вегетационного периода и требует времени для дозревания (хранения при благоприятных условиях), чтобы достичь определенной стадии развития и быть готовым к прорастанию (например, семена калины, падуба и гинкго). Однако наиболее распространен такой тип покоя семян, при котором морфологически зрелый зародыш не может возобновить рост и прорастать. Этот тип физиологического покоя зародыша распространен среди покрытосеменных у видов яблони, сирени, дуба, каштана, кизила, гикори, груши и явора. У голосеменных физиологический покой зародыша встречается у некоторых видов сосны, кипариса болотного, дугласии, тсуги, можжевельника, лиственницы, ели и пихты.

Состояние физиологического покоя зародыша, так же как и спящих почек, проходит, по-видимому, в две стадии, одна из которых - слабый и обратимый покой - постепенно переходит в глубокий покой, который необратим в тех же условиях, которые его вызвали. Семена некоторых видов Fraxinus, нормально переходящие в состояние покоя, начинают прорастать сразу же, если их собрать и посеять до того, как они успевают пройти через фазу высушивания. Иногда неспособность семян прорастать обусловлена воздействием нескольких типов покоя. У некоторых видов Rosa прорастанию препятствуют как механическое сопротивление мощного перикарпия увеличивающемуся в размерах зародышу, так и покой семян, который возникает под влиянием ингибиторов роста. Такой "удвоенный покой" известен также для семян боярышника, можжевельника виргинского, тиса, липы, дерена, маклюры яблоконосной, скумпии американской, гамамелиса виргинского, сосен Сабина, кедровой европейской и белоствольной. Покой семян падуба обусловлен как незрелостью зародыша, так и твердой кожурой семян.

Гормоны и покой семян. Весь физиологический покой семян, вероятно, находится под контролем ростовых гормонов. Начало покоя часто связывают с накоплением ингибиторов, а нарушение покоя - со сдвигом в балансе гормонов в пользу стимуляторов роста, которые начинают перекрывать действие ингибиторов. Сходство состояния покоя зародышей семян и покоя почек подчеркивается тем, что физиологические карликовые проростки, образующиеся из неохлажденных зародышей, очень похожи на ветви плодовых деревьев с розеточной формой роста после мягкой зимы. Кроме того, и покой зародышей и покой почек могут быть нарушены охлаждением, экзогенными стимуляторами роста и длинным фотопериодом.

Стимуляторы роста. Важность стимуляторов роста в преодолении покоя семян может быть иллюстрирована несколькими примерами. Как уже ранее упоминалось, в процессе нормального дозревания или после искусственного охлаждения некоторых семян уровень стимуляторов роста возрастает, хотя количество ингибиторов не всегда снижается. Выщелачивание семян, которое, как предполагается, стимулирует прорастание вследствие вымывания ингибиторов, часто вызывает формирование карликовых проростков, вероятно, за счет удаления и стимуляторов роста. Например, примененный гиббереллин индуцировал ферментативную активность и рост зародыша у лещины. У клена белого цитокинины, а не гиббереллины, нарушали покой семян. У других видов, таких, как персик и клен сахарный, гиббереллины и цитокинины могли преодолеть покой семян. Эти эксперименты подчеркивают сложность и изменчивость специфического гормонального регулирования покоя зародышей у разных видов. Кан (1975) подчеркивает возможность гормональных взаимоотношений в покоящихся семенах и предлагает приемлемую модель, в которой гиббереллины имеют первостепенное значение в переходе семян к прорастанию, а роль ингибиторов и цитокининов рассматривается как вторичная, так как их действие вполне предотвратимо.

НАРУШЕНИЕ ПОКОЯ. У многих видов покой семян может быть нарушен приемами, направленными на изменение соотношения между ингибиторами и стимуляторами роста и увеличивающими их механическое сопротивление по отношению к растущему зародышу. Эффективность применяемого воздействия зависит от глубины и характера покоя семян. У одних видов покой семян легко нарушить любой обработкой, семена других видов отзываются лишь на какой-нибудь один, специальный прием. Но есть и такие виды, семена которых не удается вывести из состояния покоя ни одним из известных и широко применяемых методов.

Приемы, используемые для нарушения покоя зародыша, обычно также направлены на то, чтобы сдвинуть соотношение между гормонами в пользу стимуляторов роста. Это может сопровождаться либо снижением уровня эндогенных ингибиторов, либо увеличением уровня стимуляторов роста. Так, по исследованиям ряда авторов, охлаждение семян персика и ясеня резко снижало уровень ингибитора (АБК). Однако снижение уровня ингибиторов не всегда объясняет прекращение покоя семян, которые были обработаны охлаждением. Брадбером (1958) показано, что воздействие низкими температурами нарушает покой семян лещины вследствие синтеза гиббереллина.

Дозревание. У семян, обладающих лишь средней глубиной покоя зародыша, период дозревания проходит в условиях сухого хранения. Во время дозревания устойчивость семян к окружающим условиям увеличивается. Температурный диапазон для, прорастания становится значительно шире по сравнению с температурами для свежесобранных семян, которые могут прорастать либо при очень низких, либо при очень высоких температурах. Специфические требования к температурному и световому режиму в процессе дозревания постепенно исчезают.

Скорость дозревания зависит от времени года и вида растений. Даже у генетически однородной популяции семян, которые дозревают в одних и тех же окружающих условиях, отдельные семена бывают разной степени зрелости. У некоторых видов семян при сухом хранении происходит множество различных физических и химических изменений. По крайней мере, часть из них является результатом изменений в кожуре семени, которая изменяет свою силу натяжения или увеличивает проницаемость для воды и газов. В других случаях изменения происходят в зародыше или в окружающих тканях. У семян с незрелыми зародышами происходят дальнейшие морфологические преобразования. У некоторых видов ясеня морфологически сформировавшийся зародыш, прежде чем начать прорастать, должен увеличиться в размерах. Биохимические изменения в процессе дозревания включают: уменьшение количества запасных липидов, углеводов и белков; возрастание метаболической активности; изменение гормонального баланса таким образом, чтобы стимуляторы роста преобладали над ингибиторами.

Стратификация. Покой семян обычно нарушается после хранения их в течение 30-120 дней при температурах 1-5°С, при обильной аэрации и влажности. Этот прием воспроизводит до некоторой степени естественные зимние условия. Термин стратификация употребляют в случаях, когда семена помещают между слоями материалов, хорошо удерживающих влагу (сфагнум, опилки, песок). Затем создают низкую температуру. Низкая температура и влажность - необходимые условия для хранения семян слоями. Таким образом, при стратификации семена увлажняют, помещают в пластиковые мешки и хранят при низкой температуре. После такой обработки их можно высевать в землю, но если после этого семена подсушить, то они могут перейти в состояние очень глубокого вторичного покоя.

Химические вещества. Покой зародышей семян часто нарушается такими химическими веществами, как гибберелловая кислота и цитокинины. У видов с относительно слабым покоем зародыша (сосен ладанной, ежовой и густоцветной, лиственниц субальпийской и западной) окислительные вещества, например перекись водорода, стимулировали дыхание и ускоряли прорастание. Однако перекись водорода имеет практические ограничения при стимуляции прорастания некоторых семян с покоящимся зародышем. Например, было показано, что при обработке семян веймутовой сосны концентрированной перекисью водорода у одних партий семян удавалось стимулировать прорастание, а другие семена погибали, вследствие этого конечный процент всхожести этих партий семян снижался.

Скарификация. Покой семян с непроницаемой оболочкой может быть нарушен намачиванием в концентрированной серной кислоте в течение 15-60 мин. Проницаемость кожуры семян можно увеличить прокалыванием или обработкой ее наждаком.