График проведения обзорных лекций 2 страница

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания расте­ний и т.п.).

Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведе­ния организмов. Применительно к растениям обычно выделяют орга­низмы короткого и длинного дня. Растения короткого дня суще­ствуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегета­ции день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растении из одних широт в другие без учета данного явления обычно заканчивается неудачей: расте­ния ненормально развиваются, не вызревают.

Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процес­сами. Например, сокращение продолжительности дня является сиг­налом для подготовки организмов к зиме. Дня растений это повыше­ние концентрации клеточного сока и т. п. Для животных - накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т. п.

Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сиг­нал (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление у организмов каких-то фаз или явлений преждевре­менно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в дей­ствие фотопериодизма они вносят.

Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и дру­гими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Че­ловек может нарушать эту ритмику через изменение среды, пере­мещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой пе­риодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся в определенных местообитаниях; серые кры­сы более лобильны по ритмике, легче осваивают новые условия и по­этому являются практически космополитами.

Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточ­ной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов, и для их адаптации в новых условиях требу­ется непродолжительное время. Другие - переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длитель­ных периодов. Это явление представляет серьезную проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пребывания в космосе, пе­релетах на значительные расстояния и т. п.

Поразительна высокая и разнообразная адаптивность некоторых организмов к подобным природным ритмам. Например, приливно-отливные ритмы морей связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение пос­ледних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смещаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в тече­ние лунного месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают макси­мальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям вод­ной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.

Многие из ритмов становятся наследственно обусловленными. Например, при перемещении некоторых животных в более север­ные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к более благопри­ятному времени. Так, австралийские страусы в условиях Аскании Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег.

Нет оснований доказывать, что ритмичность деятельности орга­низмов должна учитываться человеком при тех или иных измене­ниях среды и особенно при перемещениях или переселениях орга­низмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).

II.3. Среды жизни и адаптации к ним организмов

Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда», «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других).

Среды жизни выделяются обычно по фактору или комплексу факторов, которые никогда не бывают в недостатке. Эти факторы являются средообразующими и обусловливают свойства сред. Рассмотрим кратко присущие названным средам жизни свойства, лимитирующие факторы и адаптации организмов.

Водная среда. Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в наземно-воздушной среде - до 100°С). Среде присуща высокая плот­ность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см³, для пресных - близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу.

Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1% от объема. При повышении темпе­ратуры, обогащении органическим веществом и слабом переме­шивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая дос­тупность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Вто­рой лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро умень­шается с глубиной. В идеально чистых водах свет может прони­кать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на не­сколько сантиметров.

В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой -одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адап­тационный механизм гомойотермии - противостояние неблагопри­ятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Под­держание постоянной температуры тела обязательно связано с ин­тенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские ко­тики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невоз­можно без периодической связи с воздушной средой.

Типичные обитатели водной среды имеют переменную темпе­ратуру тела и относятся к группе пойкилотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с во­дой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды ост­рого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедея­тельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекраще­ние обмена веществ).

К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состо­янии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких орга­низмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому спо­собствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос -блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей.

Активно передвигающиеся организмы (пловцы) адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продол­говатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие струк­тур, уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плот­ность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами.

В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущают­ся намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организ­мы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции).

Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фо­тосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному.

Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос - плавающий) - активно передвига­ющиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе).

Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьше­нии прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воз­действий является обеднение кислородом, снижение продуктивнос­ти, смены видового состава и другие отклонения от нормы. Подроб­нее эти вопросы рассматриваются в ч. II работы (разд.VII, VII.5).

Наземно-воздушная среда. Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, на­пример под пологом леса, недостаток света.

Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повы­шенными энергетическими тратами.

Для организмов наземно-воздушной среды типичны три меха­низма адаптации к температурному фактору: физический, хи­мический, поведенческий. Физический осуществляется ре­гулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покро­вы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у живот­ных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойствен­ны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора орга­низмами предпочтительных положений (открытые солнцу или за­тененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкилотермным в большей степени. Рас­тения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенчески (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова).

Адаптации к температуре осуществляются также через разме­ры и форму тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгод­нее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его по­верхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана. Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечно­сти, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, мень­ше по размерам, чем в более теплых (правило Аллена).

О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (смУчас) со­ставило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.

Регулирование водного баланса организмами. У животных различают три механизма: морфологический - через форму тела, покровы; физиологический - посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов (метаболическая вода), через испа­рение и органы выделения; поведенческий - выбор предпочти­тельного расположения в пространстве.

Растения избегают обезвоживания либо посредством запаса­ния воды в теле и защиты ее от испарения (суккуленты), либо че­рез увеличение доли подземных органов (корневых систем) в об­щем объеме тела. Уменьшению испарения способствуют также различного рода покровы (волоски, плотная кутикула, восковой на­лет и др.). При избытке воды механизмы ее экономии слабо выра­жены. Наоборот, некоторые растения способны выделять избыточ­ную воду через листья, в капельно-жидком виде («плач растений»).

Воздействия человека на наземно-воздушную среду и ее обитателей многообразны. Они рассматриваются во второй части работы.

Почвенная среда. Эта среда имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной средами.

Многие мелкие организмы живут здесь как гидробионты - в поровых скоплениях свободной воды. Как и в водной среде, в почвах невелики колебания температур. Амплитуды их быстро затухают с глубиной. Существенна вероятность дефицита кислорода, осо­бенно при избытке влаги или углекислоты. Сходство с наземно-воздушной средой проявляется через наличие пор, заполненных воз­духом.

К специфическим свойствам, присущим только почве, относит­ся плотное сложение (твердая часть или скелет). В почвах обычно выделяют три фазы (части): твердую, жидкую и газообразную. В. И. Вернадский почву отнес к биокосным телам, подчеркивая этим большую роль в ее образовании и жизни организмов и продук­тов их жизнедеятельности. Почва- наиболее насыщенная живы­ми организмами часть биосферы (почвенная пленка жизни). По­этому в ней иногда выделяют четвертую фазу - живую.

Есть основание рассматривать почву как среду, которая играла промежуточную роль при выходе организмов из воды на сушу (М. С. Гиляров). Кроме перечисленных выше свойств, сближаю­щих эти среды, в почве организмы находили защиту от жесткого космического излучения (при отсутствии озонового экрана).

В качестве лимитирующих факторов в почве чаще всего высту­пает недостаток тепла (особенно при вечной мерзлоте), а также недостаток (засушливые условия) или избыток (болота) влаги. Реже лимитирующими бывают недостаток кислорода или избыток угае-кислоты.

Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с порами и их размером. Одни организмы в порах свободно передвигаются. Другие (более крупные организмы) при передвижении в порах из­меняют форму тела по принципу перетекания, например дождевой червь, или уплотняют стенки пор. Третьи могут передвигаться толь­ко разрыхляя почву или выбрасывая на поверхность образующий ее материал (землерои). Из-за отсутствия света многие почвен­ные организмы лишены органов зрения. Ориентация осуществля­ется с помощью обоняния или других рецепторов.

Воздействия человека проявляются в разрушении почв (эрозии), загрязнении, изменении химических и физических свойств. Эти вопросы рассматриваются в ч. II работы (ra.VIII).

Организмы как среда обитания. С данной средой связан па­разитический и полупаразитический образ жизни. Организмы этих групп получают кондиционированную среду (по температуре, влаж­ности и другим параметрам) и готовую легкоусвояемую пищу. Ре­зультатом этого является упрощение всех систем и органов, а так­же потеря некоторых из них. Наиболее слабое (лимитирующее) звено в жизни паразитов - возможность потери хозяина. Это неиз­бежно при его смерти. По этой причине паразиты, как правило, не убивают своего хозяина («разумный паразитизм») и имеют при­способления, увеличивающие вероятность выживания в случае по­тери хозяина. Основной путь сохранения вида (популяции) в таких условиях - большое число зачатков («закон большого числа яиц») в виде долгосохраняющихся цист, спор и т. п. Это увеличивает ве­роятность встречи с хозяином. Часто используются промежуточ­ные хозяины.

Человек может как увеличивать, так и уменьшать числен­ность паразитов, воздействуя как на среду для организмов-хозяинов, так и непосредственно на последних. Используются различные методы прямого уничтожения или ограничения чис­ленности паразитов.

III.1. Биосфера как глобальная экосистема

Понятие «биосфера». Термин «биосфера» в научную литера­туру введен в 1875 г. австрийским ученым-геологом Эдуардом Зюссом. К биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидро­сферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы.

Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) использовал этот тер­мин и создал науку с аналогичным названием. Если с понятием «био­сфера», по Зюссу, связывалось только наличие в трех сферах земной оболочки (твердой, жидкой и газообразной) живых организмов, то, по В. И. Вернадскому, им отводится роль главнейшей геохимичес­кой силы. При этом в понятие биосферы включается преобразую­щая деятельность организмов не только в границах распространения жизни в настоящее время, но и в прошлом. В таком случае под био­сферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть где встречаются живые организмы или продукты их жизнедея­тельности. В. И. Вернадский не только сконкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но, самое главное, все­сторонне раскрыл роль живых организмов в процессах пла­нетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной геологической (средообразующей) силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности.

Учение В. И. Вернадского о биосфере произвело переворот во взглядах на глобальные природные явления, в том числе геологи­ческие процессы, причины явлений, их эволюцию. До трудов В. И. Вернадского эти процессы прежде всего связывались с дей­ствием физико-химических сил, объединяемых термином «вывет­ривание». В. И. Вернадский показал первостепенную преобразую­щую роль живых организмов и обусловливаемых ими механизмов образования и разрушения геологических структур, круговорота ве­ществ, изменения твердой (литосферы), водной (гидросферы) и воз­душной (атмосферы) оболочек Земли.

Ту часть биосферы, где живые организмы встречаются в насто­ящее время, обычно называют современной биосферой, или необиосферой, а древние биосферы относят к палеобиосферам, или белым биосферам. В качестве примеров последних можно назвать безжизненные скопления органических веществ (залежи каменных углей, нефти, горючих сланцев и т. п.) или запасы других соединений, образовавшихся при участии живых организмов (из­весть, мел, соединения кремния, рудные образования и т. п.).

Границы биосферы. По современным представлениям нео­биосфера в атмосфере простирается примерно до озонового экра­на (у полюсов 8-10 км, у экватора - 17-18 км и над остальной поверхностью Земли - 20-25 км). За пределами озонового слоя жизнь невозможна вследствие наличия губительных космических ультрафиолетовых лучей. Гидросфера практически вся, в том чис­ле и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11022 м), занята жизнью. К необиосфере следует относить также и дон­ные отложения, где возможно существование живых организмов. В литосферу жизнь проникает на несколько метров, ограничиваясь в основном почвенным слоем, но по отдельным трещинам и пеще­рам она распространяется на сотни метров.

Границы палеобиосферы в атмосфере примерно совпадают с необиосферой, под водами к палеобиосфере следует отнести и оса­дочные породы, которые, по В. И. Вернадскому, практически все претерпели переработку живыми организмами. Это толща от со­тен метров до десятков километров. Сказанное относительно оса­дочных пород применимо и к литосфере, пережившей водную ста­дию функционирования.

Таким образом, границы биосферы определяются наличием жи­вых организмов или «следами» их жизнедеятельности. В пределах современной, как и былых биосфер, насыщенность жизнью между тем далеко не равномерна. На границах биосферы встречаются лишь случайно занесенные организмы («поле устойчивости жиз­ни», по В. И. Вернадскому). В пределах основной части биосферы организмы присутствуют постоянно («поле существования жизни»), но распределены далеко не равномерно. Очаги повышенной и мак­симальной концентрации жизни В. И. Вернадский называл пленка­ми и сгущениями жизни. Эти наиболее продуктивные экосистемы являются своего рода каркасом биосферы и требуют повышенно­го внимания человека. Подробнее о пленках и сгущениях жизни см. разд. IV.5 (ч.1).

III.2. Живое вещество, его средообразующие свойства и функции в биосфере

Живое вещество. Этот термин введен в литературу В. И. Вер­надским. Под ним он понимал совокупность всех живых организ­мов, выраженную через массу, энергию и химический состав.

Вещества неживой природы относятся к косным (например, ми­нералы). В природе, кроме этого, довольно широко представлены био­косные вещества, образование и сложение которых обусловливает­ся живыми и косными составляющими (например, почвы, воды).

Живое вещество - основа биосферы, хотя и составляет крайне незначительную ее часть. Если его выделить в чистом виде и рас­пределить равномерно по поверхности Земли, то это будет слой около 2 см или крайне незначительная доля от объема всей био­сферы, толща которой измеряется десятками километров. В чем же причина столь высокой химической активности и геологической роли живого вещества?

Прежде всего это связано с тем, что живые организмы, благо­даря биологическим катализаторам (ферментам), совершают, по выражению академика Л. С. Берга, с физико-химической точки зре­ния что-то невероятное. Например, они способны фиксировать в своем теле молекулярный азот атмосферы при обычных для при­родной среды значениях температуры и давления. В промышлен­ных условиях связывание атмосферного азота до аммиака требует температуры порядка 500°С и давления 300-500 атмосфер.

В живых организмах на порядок или несколько порядков увели­чиваются скорости химических реакций в процессе обмена веществ. В. И. Вернадский в связи с этим живое вещество назвал чрезвы­чайно активизированной материей.

Свойства живого вещества. К основным уникальным особен­ностям живого вещества, обусловливающим его крайне высокую средообразующую деятельность, можно отнести следующие:

1. Способность быстро занимать (осваивать) все свобод­ное пространство. В. И. Вернадский назвал это всюдностью жиз­ни. Данное свойство дало основание В. И. Вернадскому сделать вывод, что для определенных геологических периодов количество живого вещества было примерно постоянным (константой). Спо­собность быстрого освоения пространства связана как с интенсив­ным размножением (некоторые простейшие формы организмов могли бы освоить весь земной шар за несколько часов или дней, если бы не было факторов, сдерживающих их потенциальные воз­можности размножения), так и со способностью организмов ин­тенсивно увеличивать поверхность своего тела или образуемых ими сообществ. Например, площадь листьев растений, произрастаю­щих на 1 га, составляет 8-10 га и более. То же относится к корне­вым системам.

2. Движение не только пассивное (под действием силы тяже­сти, гравитационных сил и т. п.), но и активное. Например, против течения воды, силы тяжести, движения воздушных потоков и т. п.

3. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти (включение в круговороты), сохраняя при этом высокую физико-химическую активность.

4. Высокая приспособительная способность (адаптация) к различным условиям и в связи с этим освоение не только всех сред жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной), но и крайне трудных по физико-химическим параметрам условий. Например, некоторые организмы выносят температуры, близ­кие к значениям абсолютного нуля - 273°С, микроорганизмы встре­чаются в термальных источниках с температурами до 140°С, в водах атомных реакторов, в бескислородной среде, в ледовых пан­цирях и т. п.

5. Феноменально высокая скорость протекания реакций. Она на несколько порядков (в сотни, тысячи раз) значительнее, чем в неживом веществе. Об этом свойстве можно судить по скорости переработки вещества организмами в процессе жизне­деятельности. Например, гусеницы некоторых насекомых потреб­ляют за день количество пищи, которое в 100-200 раз больше веса их тела. Особенно активны организмы-грунтоеды. Дождевые чер­ви (масса их тел примерно в 10 раз больше биомассы всего чело­вечества) за 150-200 лет пропускают через свои организмы весь однометровый слой почвы. Такие же явления имеют место в дон­ных отложениях океана. Слой донных отложений здесь может быть представлен продуктами жизнедеятельности кольчатых чер­вей (полихет) и достигать нескольких метров. Колоссальную роль по преобразованию вещества выполняют организмы, для кото­рых характерен фильтрационный тип питания. Они освобождают водные массы от взвесей, склеивая их в небольшие агрегаты и осаждая на дно.

Впечатляют примеры чисто механической деятельности неко­торых организмов, например роющих животных (сурков, сусликов и др.), которые в результате переработки больших масс грунта со­здают своеобразный ландшафт. По представлениям В. И. Вернад­ского, практически все осадочные породы, а это слой до 3 км, на 95-99% переработаны живыми организмами. Даже такие колос­сальные запасы воды, которые имеются в биосфере, разлагаются в процессе фотосинтеза за 5-6 млн. лет, углекислота же проходит через живые организмы в процессе фотосинтеза каждые 6-7 лет.

6. Высокая скорость обновления живого вещества. Под­считано, что в среднем для биосферы она составляет 8 лет, при этом для суши -14 лет, а для океана, где преобладают организмы с коротким периодом жизни (например, планктон), - 33 дня. В ре­зультате высокой скорости обновления за всю историю существо­вания жизни общая масса живого вещества, прошедшего через био­сферу, примерно в 12 раз превышает массу Земли. Только неболь­шая часть его (доли процента) законсервирована в виде органичес­ких остатков (по выражению В. И. Вернадского, «ушла в геоло­гию»), остальная же включилась в процессы круговорота.

Все перечисленные и другие свойства живого вещества обус­ловливаются концентрацией в нем больших запасов энер­гии. Согласно В. И. Вернадскому, по энергетической насыщеннос­ти с живым веществом может соперничать только лава, образую­щаяся при извержении вулканов.

Средообразующие функции живого вещества. Всю деятель­ность живых организмов в биосфере можно, с определенной долей условности, свести к нескольким основополагающим функциям, которые позволяют значительно дополнить представление об их пре­образующей биосферно-геологической роли.

В. И. Вернадский выделял девять функций живого вещества: газовую, кислородную, окислительную, кальциевую, восстановитель­ную, концентрационную и другие. В настоящее время название этих функций несколько изменено, некоторые из них объединены. Мы приводим их в соответствии с классификацией А. В. Лапо (1987).

1. Энергетическая. Связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием. Эта функция - одна из важнейших и будет подробнее рассмотрена в разделе IV.4 - энергетика экосистем.

Энергетическая функция живого вещества нашла отражение в двух биогеохимических принципах, сформулированных В.И.Вер­надским. В соответствии с первым из них геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению. Второй принцип гласит, что в процессе эволю­ции выживают те организмы, которые своей жизнью увели­чивают геохимическую энергию.