1. Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения и их взаимная индукция. Изучение особенностей течения возбуждения и торможения в ЦНС выявило, что эти процессы не остаются только в тех центрах, где они вызваны, а распространяются (иррадиируют) на другие нервные центры, а также вызывают (индуцируют) друг друга в сопряженно работающих центрах. Иначе говоря, возбуждение и торможение движутся в пространстве ЦНС и во времени. Законы движения возбуждения и торможения определяют координацию т.е. согласованное течение всей сложной рефлекторной деятельности животного и человеческого организма.
Нервные процессы, возникая в тех или иных центрах, имеют тенденцию широко распространяться в нервной системе. При некоторых искусственных условиях (стрихнинизация) эта особенность выступает весьма рельефно. Показано (Орбели), что если де афферентировать нервные центры, ведающие сокращением конечности (освободить их от занятости тоническими и др. реакциями), то такая конечность начинает сокращаться в ритме деятельности дыхательного центра.
|
|
В норме распространение иррадиированной волны возбуждения ограничивается торможением, которое и определяет течение возбуждения в пространственно определенных участках нервной системы. Этот процесс взаимного ограничения возбуждения и торможения был назван законом концентрирования возбуждения иторможения.
Иррадиация и концентрация нервных процессов усложняется индукцией - наведением в нервных центрах, одновременно работающих с возбужденным или заторможенным в данный момент, противоположного процесса.
2. Реципрокная иннервация. Для центров безусловно-рефлекторной деятельности взаимная индукция наиболее рельефно выступает в центрах сопряженно работающих сгибателей и разгибателей конечностей. Работами Шеррингтона был установлен закон т.н. реципрокной (соотносительной) иннервации мышц-антагонистов. В соответствии с этим законом мышцы антагонисты не противодействуют друг другу в работе, а содействуют - в то время, когда происходит сокращение сгибателей, соответствующие им разгибатели расслабляются. Данный эффект обусловлен тем, что при возбуждении центров сгибателей в центрах разгибателей одноименной стороны индуцируется процесс торможения.
Приведенный пример относится к одновременной (пространственной) индукции. Помимо ее, существует и индукция последовательная. Она проявляется в том, что возбуждение в том или ином центре сменяется торможением и наоборот, торможение в центре как бы подготавливает почву для более легкого возникновения в нем возбуждения (отрицательная и положительная индукция).
|
|
3. Принцип обратной связи. Рефлекторные акты животных и человека не протекают изолированно один от другого, и деятельность ЦНС нельзя понимать как сумму рефлексов. Уже при рассмотрении законов движения нервных процессов можно было убедиться, что рефлекторные дуги увязаны между собой в работе. Аналогичная увязка рефлекторных дуг осуществляется при более сложных рефлексах спинного мозга, например, при рефлексе потирания, почесывания и др. Все это указывает на наличие координации рефлексов, на их взаимную увязку в целостную реакцию нервной системы на раздражения внешней и внутренней среды. Координация осуществляется и на уровне спинного мозга (по словам Джексона, спинной мозг "думает" не рефлекторными дугами, а цельными рабочими актами - сгибанием, почесыванием, локомоцией и т.п.). Она же является настоящей необходимостью, когда рефлекторная деятельность сильно усложняется включением в нее вышележащих отделом мозга, когда все отделы НС работают как единое целое.
Эксперименты на животных с перерезкой всех чувствительных нервов (деафферентацией) показали, что в осуществлении рефлекторных реакций и их координации огромное значение принадлежит т.н. обратной связи, которая осуществляется в результате раздражения проприорецепторов, осморецепторов и др. Импульсы, текущие от них в центры, сигнализируют о степени выполнения действия, могут усилить или затормозить осуществляемый рефлекс.
Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи имеются в тех случаях, когда импульсы с периферии, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее усиливают. Отрицательные обратные связи - когда эти импульсы угнетают рефлекторную реакцию. Чаще всего отрицательные и положительные обратные связи сосуществуют. Например, вторичные афферентные импульсы, возникающие при осуществлении сокращения скелетной мускулатуры, вызывают или усиливают возбуждение одних центров, и тормозят другие. Благодаря существованию обратной связи между нервными центрами и рабочими органами интенсивность возбуждения и торможения в нервном центре и последовательность включения различных его элементов становятся строго согласованными с рабочими эффектами.
Особенно важную роль вторичные афферентные импульсы играют в поддержании постоянного уровня АД, регуляции вдоха и выдоха, постоянства осмотического давления, т.е. в деятельности любой функциональной системы.
4. Принцип общего поля. В осуществлении координации рефлекторной деятельности проявляется т.н. принцип общего поля, исходящий из анатомических отношений в НС. Он был открыт в 1904 г. Шеррингтоном.
В объяснении того, как обеспечивается координирование рефлексов в пределах ЦНС, Шеррингтон исходил из факта, что число афферентных нейронов преобладает над эфферентными. Если иметь в виду только чувствующие нейроны, несущие импульсы к спинному мозгу, то их количество примерно в 5 раз превышает число мотонейронов. Если же учесть количество вставочных нейронов, которые по существу тоже относятся в воспринимающим раздражение нейронам НС, то количество воспринимающих и анализирующих раздражение внешней среды нервных клеток колоссально возрастает по сравнению с числом нейронов-исполнителей - мотонейронов, сосудодвигательных, секреторных, трофических и т.д..
С этих позиций ЦНС можно представить себе в качестве "воронки", с весьма широким входным отверстием, куда поступают раздражения с различных рецепторов, и весьма узким выходным отверстием - узким пучком эффекторных нейронов, через которые возбуждение покидает НС. В эту воронку одновременно вступают импульсы, возникающие при раздражении многих рецепторов. Все они "претендуют" на то, чтобы вызвать возбуждение одной и той же группы мотонейронов, использовать их для осуществления рефлекторного акта, соответствующего раздражению разных рецепторов (холодовых, тактильных, болевых и т.д.). Данная группа мотонейронов одновременно не может подчиняться всем тем влияниям, которые на нее воздействуют, которые к ней адресованы. В каждый данный момент рабочее значение приобретают только определенные импульсы. Импульсы со всех остальных рецепторов тормозятся в ЦНС, чем и обусловливается использование общего пути только для определенных влияний. Торможение происходит на стыке двух нейронов перед третьим, составляющим для данных нейронов общий путь. Считается, что актуальным становится самый сильный раздражитель.
|
|
Таким образом, НС имеет такое строение, что по необходимости волны возбуждения сталкиваются между собой и к исполнительным механизмам может быть проведен только результат столкновения разнообразных импульсов возбуждения. Принцип общего поля обеспечивает использование одних и тех же исполнительных механизмов - мотонейронов с их рабочей периферией - в самых разнообразных направлениях, для разных целей. Например, передние конечности животных могут быть использованы и для защитных реакций, и для почесывания, плавания, и т.п.. Человек же, помимо этого, использует верхние конечности для письма, жестикуляции, рисования, игры на музыкальных инструментах и т.д. Координация в соответствии с принципом общего поля происходит на любых этажах нервной системы.
5. Принцип доминанты. Однако, анатомический принцип Шеррингтона недостаточен для того, чтобы понять, почему на одних путях возникает торможение, и почему возбуждение свободно проходит на других путях - тех, которые составляют рефлекторную дугу для рефлекторного акта, осуществляющегося в данный отрезок времени. На этот вопрос отвечает физиологический принцип координации, открытый А.А.Ухтомским - принцип доминанты. Этот принцип исходит их учета состояния нервных центров, их возбудимости, физиологической лабильности и занятости или покоя в момент прихода к нему разных импульсов. В результате предшествующих событий, происходящих в НС (работы, подпороговых раздражений, действия гуморальных агентов и т.п.) повышается возбудимость определенных нервных центров. Поэтому импульсы, адресованные в эти, более других подготовленные к реакции нервные центры, получают предпочтение перед другими и свободно проходят к месту назначения. Остальные же импульсы, не имеющие таких преимуществ, тормозятся на общих путях. Очаг, более других подготовленный к реакции, получает значение господствующего очага, доминирующего над всеми остальными центрами НС.
|
|
По А.А.Ухтомскому, для доминантного очага характерны следующие черты:
повышенная возбудимость и лабильность;
способность к суммированию возбуждений;
стойкость возбуждения в доминантном очаге;
способность подкреплять в себе возбуждение за счет импульсов, приходящих в другие центры;
способность тормозить при этом другие центры.
Примером может служить обнимательный рефлекс у весенних лягушек-самцов. За счет сокращения сгибателей передних конечностей самец крепко обхватывает самку, удерживая ее в таком положении в течение всего периода метания икры, который может продолжаться до 10 дней. Доминантный очаг этот тормозит все другие центры, поэтому нанесение раздражения на кожу нижних конечностей самца не вызывает отдергивания лапки, а усиливает сгибание передних лап.
В естественных условиях существования животных и человека доминанта охватывает большие системы рефлексов - так возникает пищевая, половая, оборонительная, гестационная и прочие доминанты. Доминирует всегда определенная функциональная система с важным, наиболее биологически значимым в данный момент приспособительным результатом.