Динамика экосистемы

Периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего биотического сообщества экосистемы. Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами. Суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами. Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период (сезон) из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку в период диапауз или оцепенений, исчезают однолетние травы и т.п. Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Изменение численности биоценоза может быть вызвано резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, что иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчи.

«Сукцессия — последовательная закономерная смена биоценозов на одной и той же территории под влиянием природных и антропогенных факторов. Экологическая сукцессия проходит в определенный отрезок времени ряд стадий развития, первые из которых называют стадией первых поселенцев, и вплоть до возникновения стабилизированной системы, называемой климаксом. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия — это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества на данном субстрате другим, более адаптированным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели, на обнаженных эоловых песках пустыний т. п. Ельник — это уже последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях севера. Вначале же здесь развиваются березняки, под пологом которых растут ели. Береза растет в 10—12 раз быстрее ели. Под кронами берез возникает свой микроклимат, а ель продолжает расти в благоприятной обстановке, и береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и постепенно вытесняется елью. Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем —эвтрофикация. Она выражается в зарастаний озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега свободноплавающие и придонные погруженные растения, до достигнутых — средневысокие надводные растения и черная ольха у берега. В итоге озеро превращается в торфяное болото - в экосистему климаксного типа.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150—250 лет, а первичная длится 1000 лет. Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогеНпми (фосфором). При этом возрастает численность и биомасса синезеленых водорослей. Они фиксируют азот из атмосферы, способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма других водорослей и т.п., и, благодаря этим качествам, захватывают водоем, биоценоз которого практически перерождается. Возникают массовые заморы рыб, в особо тяжелых случаях жизнь аэробных организмов вообще исключена.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессиониой серией. Первые переселенцы — это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового местообитания и чрезвычайно быстро размножаются, т.е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие и начинает увеличиваться значение К-фактора (ограничитель роста). Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются, и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным. Разложение отмершей органики становится основным источником минеральных веществ для биогеохимического круговорота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной Системе. Другое дело — гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. Здесь количество энергии не добавляется, а уменьшается и система прекращает свое существование —все организмы погибают. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю. Одума (1975), с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции значительно больше и при ее изымании человеком основа продуктивности экосистемы на этих этапах не подрывается. При изъятии чистой продукции в климаксных сериях, где она становится константой, необходимо знать величину этой константы, чтобы четко представлять ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению. Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных площадях, с оставлением участков с коренными типами пород, что сократит время их восстановления, так как число сукцессионных серий при этом сократится.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ и только в стабильной экосистеме. Полным биоразнообразием обладает биосфера, являясь самой стабильной глобальной экосистемой.

Биосфера и экосистемы являются сложными системами, поэтому требует при своем анализе системного подхода. Направление экологии, в котором экологические проблемы рассматриваются на основе системного подхода, называется системной экологией. Техническая основа системного анализа—современные ЭВМ и информационные системы.

Основными системными принципами являются: целостность, структурность, взаимозависимость системы и среды, иерархичность, множественность описания каждой системы. Целостность — обобщенная характеристика системы, свойства которой несводимы к сумме свойств ее элементов и невыводимы из этих свойств (целостность организмов более полной будет в популяции, популяции — в биоценозе и т.д.). Структурность — установление структуры и взаимозависимости структурных элементов, обусловленности поведения системы ее структурой (структура биоценоза, трофическая структура экосистемы и др.). Взаимозависимость системы и среды выражается в формировании и проявлении ее свойств в результате этого взаимодействия (взаимодействие биоценоза и биотопа, популяций в биоценозе и т.п.). Иерархичность — это когда каждый компонент системы может рассматриваться как самостоятельная система, а сама исследуемая система является составной частью более широкой системы (уровни биологической организации, вплоть ДО глобальной системы — биосферы). Экосистемы — это весьма сложные самоорганизующиеся и целенаправленные, со сложной иерархической структурой системы, требующие множественного описания каждой системы, для чего необходимо широкое использование моделирования.

Модель — это вспомогательный объект, находящийся в определенном объективном соответствии с познаваемым оригиналом и способный замещать его на отдельных этапах познания. Моделирование — это разработка, исследование модели И распространение модельной информации на оригинал (Лиепа, 1982). В экологии наиболее широкое применение нашло математическое моделирование.

Математические модели экосистем В.Д.Федоров и Т.Г. Гильманов (1980) разделяют на модели популяционного, биоценотического и экосистемного уровней. Популяционные модели описывают особенности отдельных популяций, отражают их свойства и внутренние закономерности: модели, позволяющие оценить динамику численности и возрастного состава популяций в зависимости от рождаемости и смертности, заданных как функции лишь от общей плотности и возрастного состава популяций. Модели биоценотического уровня задаются как системы уравнений, отражающих динамику биоценоза как функцию плотностей составляющих его популяций. Модели экосистемного уровня представляют собой системы уравнений, в число аргументов которых включены как внутренние переменные состояния, так и внешние факторы воздействия и целостные свойства экосистем. Они учитывают и роль обратных связей в функционировании систем.