A — прямоугольный пороговый стимул, B —стимул, с линейно нарастающей силой, вызывающий ПД, C — стимул, с более полого нарастающей силой, не вызывающий ПД.
Рис.. Закон градиента.
Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия, МП – мембранный потенциал. Объяснения в тексте.
Зависимость ответной реакции от градиента раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения была подмечена еще Дюбуа-Реймоном, который определил, что результат действия электрического тока на ткань зависит от быстроты изменения плотности силовых линий раздражающего тока[Б34]. Градиент [Б35] раздражения отражает взаимосвязь между ответной реакцией, силой раздражения и временем его воздействия[Б36]. Например, если взять несколько раздражителей пороговой силы с разным градиентом, то время их действия на клетку, волокно или ткань должно быть тем больше, чем меньше скорость нарастания этих раздражителей до пороговой величины[Б37]. Раздражители с очень медленной скоростью нарастания, даже если они действуют очень длительное время, вообще не способны вызвать ответную реакцию типа распространяющегося возбуждения (рис[Б38].).
|
|
Эти закономерности лежат в основе физиологического явления, получившего название аккомодации. Аккомодация возбудимых структур, которая возникает при воздействии медленно нарастающих по силе раздражителей, выражается в повышении порога возбудимости. Считают, что механизм аккомодации к медленно нарастающему раздражению у различных возбудимых структурных образований организма принципиально одинаков и обусловлен более быстрым и опережающим нарастанием критического уровня деполяризации по сравнению с развитием местных деполяризующих процессов мембраны.
Синонимы: Закон Гоорвега‑Вейса‑Лапика, закон «силы‑времени».
В начале XX в. вопрос о соотношении силы и длительности раздражения изучали Дж.Гоорвег (1892), М.Вейс (1901) и Л.Лапик (1909)[Б39]. Сначала для дозирования времени воздействия электрического тока на ткань был применен пистолет, пуля которого могла замыкать и размыкать контакты электрической цепи в течение короткого интервала времени, а затем, для регулирования длительности раздражения, стал использоваться заряд конденсаторов различной емкости[Б40]. Известно, что время разряда конденсатора определяется величиной его емкости и сопротивлением цепи разряда[Б41]. Упомянутые методические приемы позволили Л.Лапику наносить раздражения очень короткой длительности (до 0,001 с и меньше) и исследовать зависимость ответной реакции от силы и длительности раздражения[Б42].
Исследования Дж.Гоорвега, М.Вейса, Л.Лапика показали, что соотношения силы и длительности порогового раздражения определяются гиперболической кривой — кривой «силы — времени» (рис[Б43] [Б44].).