Скорость оттока ассимилятов из хлоропластов имеет значение в поддержании определенной интенсивности фотосинтеза. «Затоваривание» хлоропластов продуктами фотосинтеза снижает скорость этого процесса у растений. Нормально растущее дерево активно потребляет ассимиляты на рост ветвей, ствола, корневых систем, на формирование плодов и семян, биосинтез живицы (у хвойных), млечного сока (у каучуконосов). Переполнения хлоропластов ассимилятами в данном случае не происходит, и интенсивность фотосинтеза поддерживается на высоком уровне. Благоприятствуют этому и оптимальные условия внешней среды. Любое ускорение оттока ассимилятов усиливает интенсивность фотосинтеза. Даже образование и выделение живицы в небольших количествах у сосны вызывает ускоренный отток продуктов фотосинтеза из хвои и, как следствие, повышение скорости фотосинтеза. Плохая аэрация почвы, недостаток или избыток воды и элементов минерального питания, низкая температура воздуха и почвы задерживают отток ассимилятов из хлоропластов и за счет этого снижают интенсивность фотосинтеза.
|
|
Другим внутренним фактором фотосинтеза является концентрация хлорофилла в листьях растений. Прямая зависимость интенсивности фотосинтеза от содержания хлорофилла проявляется тогда, когда содержание его невелико, например, в начале формирования листа или при выставлении этиолированных растений на свет. Количество ассимилированной СО2 в процессе фотосинтеза за единицу времени, отнесенное к содержанию хлорофилла, носит название ассимиляционного числа. Растения с темно-зелеными листьями и, следовательно, с большим содержанием хлорофилла характеризуются небольшими величинами ассимиляционного числа, а с бледно-зелеными листьями - значительно более высокими. Так, за время позеленения этиолированных листьев количество хлорофилла может увеличиться в 20 раз, а интенсивность фотосинтеза - только в 2 раза. Ассимиляционное число при этом уменьшается в 10 раз.
Интенсивность фотосинтеза различных листьев одного и того же побега различна. Листья средней части побега ассимилируют СО2 с наибольшей скоростью. Более молодые и более старые листья на побеге фотосинтезируют слабее. Независимо от вида растений интенсивность фотосинтеза по ходу развития листа изменяется. На самых ранних этапах роста листа наблюдаемый фотосинтез или отрицателен, или едва регистрируется инструментально, особенно у хвойных древесных растений. Дыхание только что начавшей развитие молодой хвои может превышать фотосинтез в несколько раз. Замечено, что интенсивность фотосинтеза по мере развития листа постепенно повышается до полного формирования листовой пластинки, после чего начинает уменьшаться. Снижение фотосинтетической активности связано с деструктивными изменениями стареющего листа.
|
|
У хвойных древесных растений наибольшей интенсивностью фотосинтеза обладает однолетняя хвоя. Фотосинтез хвои может продолжаться в течение нескольких лет: у сосны - трех, у ели - до семи и более лет.
Различают сезонную и суточную динамику фотосинтеза. Д ля листопадных древесных растений умеренной зоны характерно постепенное увеличение скорости ассимиляции от ранней весны до конца лета. При недостатке воды в почве падение интенсивности фотосинтеза происходит быстрее. Фотосинтез хвойных древесных растений таежной зоны наивысших значений обычно достигает в июле, после чего снижается. Неопадающая листва хвойных, за исключением лиственниц, позволяет им фотосинтезировать в течение более длительного времени, включая раннюю весну и позднюю осень. Этим можно отчасти объяснить примерно одинаковую продуктивность лиственных и хвойных лесов в одних и тех же лесорастительных условиях.
У травянистых растений интенсивность фотосинтеза также возрастает к концу лета до фазы бутонизации и цветения, а затем снижается. Резкий подъем фото синтетической активности в период заложения репродуктивных органов связан с усиленным потреблением ассимилятов на формирование цветков и плодов. Скороспелые сорта сельскохозяйственных растений раньше снижают и прекращают фотосинтез, чем позднеспелые с более продолжительным вегетационным периодом. Первые поэтому рекомендуют для северных, а вторые - для более южных районов.