Консолидация, упрочение вновь сформированной памяти включает мофоло-гические изменения нейронов, такие, например, как изменение размера синапсов, изменение их числа [Baily, Kan-del, 1993]. Начальным звеном каскада молекулярно-биологических процессов, обусловливающих морфологические модификации нейронов как в процессе морфогенеза (ранний онтогенез), так и при консолидации формируемой в процессе научения памяти, является активация (экспрессия) «ранних» генов. Активация «ранних» генов довольно краткосрочный процесс (занимает около 2 часов), сменяемый второй волной экс-пресии — «поздних» генов; в составе второй волны активируются морфорегуляторные молекулы, имеющие отношение к морфологическим модификациям нейрона [Анохин, 2001].
Активация «ранних» генов у взрослого индивида имеет место не только при научении, но и при поражениях нервной системы, повреждениях тела, голоде, стрессе и т.д. Общим для всех этих ситуаций является то, что ранее сформированные способы согласования метаболических «потребностей» нейронов оказываются неэффективными. Поиск новых путей согласования включает как модификации на уровне поведенческих адаптации, так и молекулярно-генети-ческие и морфологические перестройки.
|
|
Нейрон может обеспечить «потребности» своего метаболизма, объединяясь с другими элементами организма в функциональную систему (см. 2.2.3.7). Поэтому, как в норме (научение), так и в патологии (например, восстановление после инсультов, травматических, опухолевых и т.п. поражений мозга), когда проблему согласования «потребностей» нельзя решить с использованием имеющихся у индивида способов согласования (т.е. в рамках имеющегося у индивида опыта) развертываются процессы системогенеза.
О формировании новой системы, на-правленнной на достижение конкретного результата, как о важнейшем звене механизмов научения уже шла речь выше. Адаптационные изменения организации внутренней среды и соотношения индивида со средой внешней, возникающие в условиях патологии, могут быть также рассмотрены как формирование новых путей достижения положительных результатов [Goldstein, 1933]. Многочисленными исследованиями динамики мозговой активности, например, после локальных его повреждений показано, что в интактных структурах мозга развиваются процессы реорганизации, обусловливающие восстановление поведения, и что эти процессы сопоставимы с пластическими перестройками, имеющими место при научении в норме [Alexandrov et al. 1990; Cotman et al., 1998; LeVere 1980; и др.]. В связи с этим не удивительно, что реювенилиза-ция — активация у взрослого процессов, характерных для созревания мозга в раннем онтогенезе, имеет место не только при научении в норме (см. 2.2.6.4.), но и при восстановлении после поражений мозга [Cramer, Chopp, 2000).
|
|
В случае если процессы системогенеза протекают успешно, формируются новые системы, устанавливаются новые межнейронные соотношения, обеспечиваемые морфологическими перестройками (в основе которых— активация генетического аппарата) и обеспечивающие удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов, а следовательно, и их
2.2. Введение в системную психофизиологию 65
выживание. Если же нет — рассогласование между «потребностями» нейронов и их микросредой не устранено, нейроны гиперактивны, экспрессия «ранних» генов затягивается: одна волна экспрессии сменяет другую. В этих случаях в нейронах могут экспрессироваться так называемые гены смерти, активация которых ведет к гибели нервных клеток [Schreiber, Baudry, 1995].
В рамках такого представления множественные повторные волны экспрессии «ранних» генов на начальных стадиях онтогенеза [Kaczmarek, Chaudhuri 1997] можно связать не только с интенсивным морфогенезом и формированием все новых поведенеческих актов (у многих животных за первые недели постнатального онтогенеза формируется больше половины актов всего поведенческого реперту-ра (см.: [Александров, 1989]), но и с гибелью в этот период 50% или более из появляющихся нервных клеток (см. 2.2.6.5.).
Итак, в случае возникновения рассогласования между «потребностями» нейрона и его микросредой и при невозможности устранить рассогласование в рамках имеющегося опыта как в норме (в раннем онтогенезе и у взрослого), так и в патологии у него имеется, образно говоря, следующая альтернатива: вовлечение в успешный системогенез или смерть. Это вовлечение может носить характер системной специализации или аккомодационной реконсолидации (см. 2.2.7.12.).
Логично полагать, что особенно часто второй вариант развития событий — смерть — имеет место в условиях патологии. Но не только. Можно предположить, что в случаях, когда индивид оказывается в «неизбегательной» ситуации (что в субъективном плане может вести к депрессивному состоянию) или в ситуации обучения долго не способен решить очень сложную проблему также имеет место нарастание частоты смерти нейронов.
Необходимо подчеркнуть здесь не только негативный, но и позитивный, в общеорганизменном плане, аспект гибели нейронов. Выше отмечалось, что ги-
бель клеток в раннем онтогенезе — характеристика, присущая нормальному созреванию. Фатальный для отдельных клеток исход — гибель — может оказываться неизбежной платой за возможность осуществления успешного системогенеза и далее: на протяжении всего индивидуального развития. Неизбежной, возможно, в том случае, если метаболические «потребности» каких-либо клеток вступают в неустранимое противоречие с теми новыми способами согласования «потребностей» клеток индивида, формирование которых диктуется необходимостью соответствовать изменившимся условиям внешней и/ или внутренней среды и выражается в образовании новых систем и изменении межсистемных отношений.
2.2. 7. Структура и динамика субъективного мира человека и животных
В процессе формирования индивидуального опыта вновь сформированные системы не сменяют предсуществуюшие. но «наслаиваются» на них. Что значит «не сменяют, но наслаиваются»? Ответ на этот вопрос будет дан в настоящем разделе.