1. Фаза деполяризации. При действии деполяризующего раздражителя на клетку (медиатор, электрический ток) начальная частичная деполяризация клеточной мембраны происходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполяризация достигает примерно 50% пороговой величины (50% порогового потенциала), начинает повышаться проницаемость мембраны клетки для Ыа+,), движущей силой, обеспечивающей вход Гч!а+ в клетку, являются концентрационный и электрический градиенты.
Когда деполяризация клетки достигает критической величины проницаемость мембраны для Ыа* резко возрастает - открывается большое число потенциалзависимых ворот Ыа-каналов - и Ыа+ лавиной устремляется в клетку. В результате интенсивного тока Ыа+ внутрь клетки процесс деполяризации проходит очень быстро. Развивающаяся деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости и, естественно, проводимости Ыа+ -открываются все новые и новые ворота №-каналов, что придает току Ыа+ в клетку характер регенеративного процесса. В итоге ПП исчезает, становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается.
2. Фаза инверсии. После исчезновения ПП вход Ыа+ в клетку продолжается, поэтому число положительных ионов в клетке превосходит число отрицательных ионов, заряд внутри клетки становится положительным, снаружи - отрицательным. электрический градиент препятствует входу Ыа+ внутрь клетки (положительные заряды отталкиваются друг от друга), Ыа-проводимость снижается. концентрационный градиент, обеспечивающий движение №+ в клетку, сильнее электрического, препятствующего входу Ыа+ в клетку. Во время деполяризации мембраны увеличивается проницаемость ее и для Са2+ Таким образом, вся восходящая часть пика ПД в большинстве случаев обеспечивается в основном входом №+ в клетку.
открытия ворот К-кана-лов, т. е. увеличение проницаемости для К+ и резкого возрастания выхода его из клетки). Поскольку К+ находится преимущественно внутри клетки, он, согласно концентрационному градиенту, быстро выходит из клетки после открытия ворот К+-каналов, вследствие чего уменьшается число положительно заряженных ионов в клетке. Заряд клетки снова начинает уменьшаться. В фазу инверсии выходу К+ из клетки способствует также и электрический градиент. К+ выталкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки.
Таким образом, изменение мембранного потенциала покоя ведет к последовательному открытию и закрытию электроуправляе-мых ворот ионных каналов и движению ионов согласно электрохимическому градиенту - возникновению ПД.
Амплитуда ПД складывается из величины ПП (мембранного потенциала покоящейся клетки) и величины фазы инверсии, составляющей у разных клеток 10-50 мВ. Если мембранный потенциал покоящейся клетки мал, амплитуда ПД этой клетки небольшая.
3. Фаза реполяризации (рис. 1.3-3) связана с тем, что проницаемость клеточной мембраны для К+ все еще высока (ворота калиевых каналов открыты), К+ продолжает быстро выходить из клетки, согласно концентрационному градиенту. действие концентрационного градиента выражено значительно сильнее электрического градиента. Вся нисходящая часть пика ПД обусловлена выходом К+ из клетки. Нередко в конце ПД наблюдается замедление реполяризации, что объясняется уменьшением проницаемости клеточной мембраны для К+ и замедлением выхода его из клетки из-за частичного закрытия ворот К-каналов. Вторая причина замедления тока К+ из клетки связана с возрастанием положительного потенциала наружной поверхности клетки и формированием противоположно направленного электрического градиента.
Таким образом, главную роль в возникновении ПД играет Ыа+, входящий в клетку при повышении проницаемости клеточной мембраны и обеспечивающий всю восходящую часть пика ПД.
4. Следовая гиперполяризация клеточной мембраны обычно является следствием еще сохраняющейся повышенной проницаемости клеточной мембраны для К+, она характерна для нейронов. Ворота К-каналов еще не полностью закрыты, поэтому К+ продолжает выходить из клетки согласно концентрационному градиенту, что и ведет к гиперполяризации клеточной мембраны. Постепенно проницаемость клеточной мембраны возвращается к исходной (натриевые и калиевые ворота возвращаются в исходное состояние), а мембранный потенциал становится таким же, каким он был до возбуждения клетки. Ыа/ К-помпа непосредственно за фазы потенциала действия не отвечает, хотя она и продолжает работать во время развития ПД.
Следовая деполяризация также характерна для нейронов, она может быть зарегистрирована и в клетках скелетной мышцы. Механизм ее изучен недостаточно. Возможно, это связано с кратковременным повышением проницаемости клеточной мембраны для Ыа+ и входом его в клетку согласно концентрационному и электрическому градиентам.