Метод непосредственного наблюдения изучаемой экосистемы пли ее определенных компонентов в естественных условиях подразумевает невмешательство (или минимально возможное вмешательство) наблюдателя и представляет собой наиболее важный, исторически первый прием экологического исследования (в так называемом «интактном» режиме). Известный так же как сравнительный эколого-географический метод (Кашкаров, 1938), он прошел длительный путь развития от красочных, порой романтических, описании картин природы, вышедших из-под пера выдающихся натуралистов своего времени, таких как Л. Гумбольдт, Ч. Дарвин, Л. Уоллес, Н. Л. Северцов и др., до современных комплексных программ экологических наблюдений и измерений с помощью новейшей электронной, акустической, фотографической и прочен аппаратуры, при осуществлении стационарных исследований экосистем.
Полевые исследования экосистем некоторого ландшафта призваны разрешить следующие задачи.
1. Выделение основных типов экосистем и их взаимосвязей в изучаемом ландшафте.
|
|
2. Определение видового состава организмов, населяющих каждую из экосистем, установление соответствующего ей микроклимата, типа почвы, почвообразующей породы, характера гидрологического режима.,
3. Идентификация структуры экосистемы на качественном уровне, т. е. получение общей картины отношений между видами, установление характера связен организмов с почвой, приземным слоем воздуха и другими неживыми компонентами экосистемы, а также этих последних друг с другом.
4. Получение количественных оценок для основных показателей состава экосистемы, например определение плотностей популяций, нахождение (установление) значений основных переменных состояния микроклимата (температуры, влажности, концентрации СО2 и др.), почвы (температуры, влажности, концентрации элементов питания растений п т. п.), для наземных экосистем и водной массы (температуры, солености, концентрации 02, ионов водорода, биогенных элементов и т. д.), для водных экосистем.
5. Количественная идентификация структуры экосистемы, т. е. количественное описание функциональных связей между компонентами системы и внешних воздействий на систему[1]. Примером здесь может служить установление зависимости: 1) интенсивности Фотосинтеза от освещенности, температуры, влажности, обеспеченности биогенными элементами и т. д.; 2) выяснение зависимости скорости выедания растений растительноядными животными от наличного запаса и качества фитомассы, от плотности и состояния самой популяции растительноядных, от метеорологических условий и других факторов; 3) скорости испарения воды из почвы от метеоусловий, свойств почвы, растительности и т. д.
|
|
6. Комплексное описание сопряженной динамики всех компонентов экосистемы в сезонном, годовом и многолетнем плане, которое могло бы служить основой для глубокого анализа закономерностей функционирования данной экосистемы и ее сравнения с другими экосистемами.
Несмотря на отсутствие в современной экологии общепринятой классификации экосистем для ландшафтов всех природных зон уже известны наиболее распространенные типы слагающих их экосистем и сформулированы основные принципы их выделения. Руководствуясь ими, эколог может уже в поле выделить экосистемы и наметить их границы, а при последующей камеральной обработке, опираясь на дополнительные данные о геоморфологии, составить развернутое описание и дать полное наименование всех выделенных экосистем.
Рис. IV.2. Карта растительности территории Звенигородской биостанции МГУ
(Барсукова, Пятковская, 1962)
Еловые леса: 1 —ельники; 2— елово-сосновые леса; 3 — елово-сосново-березовыс леса; 4 — елово-березовые леса; 5 — сложные ельники; 6 — елово-березозый лес с подлеском. Сосновые леса: 7 — сосняки; 8 — сосново-еловые леса; 9 — сосново-елово-березовые леса; 10 — сосноео-березовые леса. Мелколиственные леса: 11 — березняки; 12 — беролово-елозыо леса; 13 — березово-сосновке леса; 14 — берсзово-сосиотю-еловые леса; 15 — берсзово-сосново-елово-осиновые леса; 16 — березово-сосново-осиновые леса; 17 — березово-осиновые леса; 18— бере-зоао-липовые леса; 19— осинники; 20 — ольшаники; 21 — смешанные леса; 22 — луга; 23—-лесные поляны; 24 — болото
Трудности, характерные для этого этапа полевых исследований, можно показать на следующем примере. На рис. IV.2 представлена подробная карта растительности Звенигородской биостанции Московского университета, территория которой охватывает такие типичные для ландшафтов средней полосы геоморфологические элементы, как ровные водораздельные пространства, склоны, террасы, пойма реки и сама река (рис. IV.З). В общей сложности на карте показано 24 типа различных экосистем, перечисленных в легенде (рис. IV.2). Высокая пестрота растительного покрова, многочисленность экосистем, находящихся на разных стадиях вторичной сукцессии, искусственность границ, во многих случаях совпадающих с прямоугольными линиями лесоустроительных участков или дорогами, отражают сложную историю длительного воздействия человека на экосистемы рассматриваемого ландшафта. Однако, обратившись к почвенной карте той же территории (рис. IV.4), мы обнаруживаем заметно менее пеструю картину (количество выделяемых учетных единиц падает с 24 до 15, еще сильнее снижается число конкретных выделов), на которой
Рис. IV.З. Ландшафтно-геоморфологический профиль северного участка территории Звенигородской биостанции МГУ от водораздела к р. Москве (по Барсуковой, Пятковcкой, 1962)
Рис. IV.4. Почвенная карта Звенигородской биостанции биологического факультета МГУ (составлена К. М. Смирновой, 1962)
Почвы водораздела. 1 — подзол; 2 — сильноподзолистые; 3 — дерново-сильноподзолистые; 4 — сильноподзолистые слабоглинистые; 5 — дерново-сильноподзолистые слабоглинистые; 6 — сильноподзолистые слабоглинистые в комплексе с торфянисто-подзолистыми сильноглинистыми; 7 — торфянисто-перегнойно-глеевые; 8— торфяно-перегнойно-глеевые.
Почвы террас р. Москвы. III терраса: 9 — дерново-среднеподзолистые; • 10 — бурые лесные слабооподзоленные; 11 — бурые лесные сильнооподзоленные; II терраса: 12 — дерново-сильноподзолистые; I терраса: 13 — дерново-сильноподзолистые в комплексе с перегнойно-глеевыми; пойменная терраса: 14 — дерново-луговые слабокарбонатные на погребенных дерново-подзолистых; 15 — дерново-луговые карбонатные. Механический состав почв: 16 — суглинистый; 17 — песчаный
|
|
хорошо проявляется закономерное размещение почв и соответствовавших им в прошлом коренных экосистем, обусловленных прежде всего геоморфологическим строением территории (водораздельное пространство, терраса и пойма р. Москвы) и механическим составом поверхностных отложений (песчаных или суглинистых).
Кроме необходимости учета истории антропогенного воздействия при идентификации состава экосистем изучаемого ландшафта приходится решать много других вопросов, связанных с явлениями непрерывности (континуальности) пространственного изменения абиотических факторов и биоты некоторых ландшафтов, с процессами миграции популяций, сукцессионными изменениями и др. Поэтому первоначальное экологическое подразделение ландшафта на элементарные экосистемы редко бывает окончательным. Как правило, оно уточняется в ходе последующих исследований.
После выделения основных типов экосистем и установления их взаимосвязей в ландшафтной системе внимание исследователей сосредоточивается на изучении состава, структуры и функционирования каждой экосистемы с тем, чтобы на основе этих данных подойти к более глубокому пониманию функционирования изучаемого ландшафта в целом.
Изложению методики полевых экологических исследований посвящены труды таких известных ученых, как А. Тэнсли (Tanslеу, 1923, 1946); Ч. Элтон (Elton, 1927; Elton, Miller, 1954), В. Шелфорд (Shelford, 1929), В. Н. Сукачев (1930), Л. Г. Раменский (1937, 1938), Ф. Клементс и В. Шелфорд (Clements, Shelford, 1939), Г. А. Новиков (1949) и др. Однако при всех достоинствах названных руководств они адресованы прежде всего индивидуальным исследователям или небольшим коллективам, ориентированным на специальное изучение той или иной группы организмов. Обладая весьма скромными средствами, такие коллективы могли получить лишь весьма фрагментарные сведения о многообразии и динамичности экологических процессов, которые было трудно использовать для построения целостной картины всей экосистемы.
|
|
Хотя многие из перечисленных авторов сознательно пропагандировали методологию, которую мы сегодня называем «системным подходом», до конца 50-х гг. XIX в. в среде экологов все еще господствовала установка на узкоспециализированные исследования, когда, как это образно заметил Л. Оман (Hauman, 1933), каждый ученый был занят «терпеливой и привычной эксплуатацией своей индивидуальной» жилы, несмотря на то что «пустая порода уже заполнила полость шахты». Попытки объединения под флагом так называемых «комплексных» исследований разных специалистов, которые, однако, не были связаны общей теоретической и методологической концепцией (каковыми позднее явились концепция экосистемы или биогеоценоза), неоднократно предпринимавшиеся как в нашей стране, так и за рубежом, приносили, как правило, весьма скудные (с точки зрения системного подхода) результаты. В лучшем случае они завершались публикацией очередного сборника, в котором мирное и независимое сосуществование статей по ботанике, зоологии, микробиологии, почвоведению, метеорологии и другим дисциплинам лишь изредка нарушалось робкими попытками междисциплинарного синтеза с целью получения действительно комплексного описания экосистемы во всей ее целостности.
Существенный прогресс в развитии экологических исследований на основе системного подхода, включая долгосрочные комплексные наблюдения, начинается в конце 50-х — начале 60-х гг. Он связан с работами Говарда Одума (Odum H., 1956, 1957, 1960), В. Н. Сукачева и его сотрудников (Сукачев и др., 1957; Сукачев, Зонн, 1961) и ряда других зарубежных исследователей. Всесторонние экологические исследования приобрели -широкий размах на стационарах Международной биологической программы (Программа и методика..., 1966, 1974). Однако наивысшим достижением в области полевых экологических наблюдений являются программы комплексного экологического мониторинга, развертываемые на биосферных заповедниках в соответствии с проектом организации Глобальной системы мониторинга окружающей среды (ГСМОС). Эти программы предусматривают проведение всесторонних наблюдений над -динамикой наиболее характерных типов целинных экосистем во всех основных биотических провинциях, результаты которых в сочетании с материалами интенсивных исследований на специальных полигонах и опытных станциях предполагается использовать для построения математических моделей этих экосистем, обеспечивающих возможность прогнозирования и оптимального управления их функционированием (UNESCO, 1972; UNESCO and UNEP, 1974; «Биосферные заповедники», 1977).