Общее представление о факторах

ГЛАВА V ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭКОЛОГИИ

Современное распространение организмов определяется в первую очередь условиями среды, в которой они обитают. Среда воздействует на организмы различными составляющими ее элементами. Каждый элемент среды является фактором (действующим началом), поскольку он в той или иной степени действует на те или иные организмы. Если ранее полагали, что имеются элементы среды, не оказывающие действия на организмы, то теперь уже в достаточной степени выяснено, что каждый элемент среды действует хотя бы на некоторые организмы. Среда состоит из факторов, которые должны быть классифицированы. Прежде всего, выделяют факторы абиотические (неживой природы) и факторы биотические (живой природы). Особо выделяют факторы антропические (влияние человека). К числу абиотических факторов принадлежат в первую очередь климатические факторы, оказывающие влияние на все организмы, обитающие в той или иной местности, — это влажность воздуха и количество осадков, температура воздуха, количество света, падающего на землю, и фотопериодичность, т. е. соотношение продолжительности дня и ночи, а также ветровой режим, давление воздуха, газовый состав атмосферы и в первую очередь содержание СО₂.

Вторую группу абиотических факторов для наземных организмов составляют факторы эдафические, т. е. почвенные (химические, физические и механические особенности почв и грунтов). Третья группа факторов, определяющая существование водных организмов, — гидрологические, — изменения прозрачности и освещенности в зависимости от глубины и мутности водной толщи, изменения давления с глубиной и т. д.

Четвертую группу абиотических факторов составляют факторы орографические, особенности рельефа. Они обладают как местным воздействием (влияние экспозиции и крутизны склона, высота над уровнем моря), так и действием отдаленным, косвенным (например, действие того или иного горного хребта на распределение климатических факторов, прежде всего влажности и температур).

К биотическим факторам относятся многообразные влияния организмов друг на друга, различные по своему характеру — симбиотические, антагонистические, конкурентные и другие, о чем будет сказано далее. Это взаимоотношения между организмами, относящиеся к различным систематическим группам и к одному и тому же виду.

Ранее к биотическим факторам относили и воздействие человека на организмы, однако в настоящее время предпочитают выделять человеческую деятельность в особую категорию факторов, которую правильнее называть факторами антропическими (иногда применяемые термины — антропогенные, т. е. порожденные человеком, и антропо-ургические, т. е. созданные человеком, явно менее удачны). Таким образом, система факторов выглядит так:

1. Факторы абиотические (климатические, гидрологические, эдафические, орографические).

2. Факторы биотические.

3. Факторы антропические.

Каждый фактор обладает определенной амплитудой значений. Это применимо и к температурам, и к влажности, и к другим факторам. Для различных организмов набор значений фактора, при котором он может существовать, неодинаков. Наименьшее значение фактора, при котором может существовать тот или иной организм, называется его минимумом, наибольшее — максимумом. Жизнь любого организма протекает между минимальным и максимальным значениями данного фактора. Наиболее благоприятное для жизни организма значение фактора является его оптимумом, или оптимальным значением. Как Правило, на шкале значений фактора оптимум бывает несколько сдвинут в сторону максимума. Те значения фактора, при которых организм существует, но в той или иной степени угнетен, называются его пессимальными значениями (пессимумом). Таким образом, пессимум лежит между оптимумом и минимумом, между оптимумом и максимумом (рис. 11). К некоторым факторам понятие оптимума неприменимо. Так, все значения ионизирующей радиации вредны для организма. Чем они выше, тем хуже для организма. К этому следует добавить, что выполнение организмом одних функций требует одного оптимума значений данного фактора, других — другого, то же касается значений минимума и максимума. Так, яйца аскариды — одного из паразитов человека — могут развиваться от +13 до +36° при оптимуме 30°, а сохранять жизнеспособность могут при температурах от —20 до +38°, иными словами, они от - 20 до +13° и от +36 до +38° хотя и сохраняют жизнеспособность, но развиваться не могут.

Организмы, могущие существовать при широкой амплитуде факторов, называются эврибионтными, а организмы, для которых существование возможно только при узкой амплитуде факторов, именуются стенобионтными. Естественно, что эврибионтные организмы могут при прочих равных условиях занимать более обширные области, чем организмы стенобионтные. Такие же подразделения организмов возможны и по отношению к любому отдельному фактору: могут быть организмы эври- и стенотермными (по отношению к температурам среды), эври- и стеногигробионтными (по отношению к условиям влажности), эври- и стеногалинные (по отношению к солености среды) и т. д. Другими словами, мы можем говорить об организмах, имеющих широкую и узкую экологическую амплитуду по отношению ко всем или к одному из факторов.

Немецкий агрохимик Ю. Либих установил правило (иногда его именуют законом), согласно которому существование организма определяется тем фактором, который находится в минимуме. В. П. Гептнер применил это правило в зоогеографии: нормальное и длительное существование вида в какой-либо местности невозможно, если хотя бы один фактор развит в степени, находящейся ниже минимума потребностей вида. Однако в действительности факторы действуют не изолированно друг от друга, а совместно и потому могут в той или иной степени замещать друг друга, как указал швейцарский ученый Е. Рюбель. Примеров таких замещающих действий факторов очень много. Так, все мы знаем, что многие птицы покидают широты умеренного пояса осенью, улетая на юг, где теплее. Однако если птицы получают в достатке корм, то они могут зимовать и там, где они обычно зимой отсутствуют. Растения, которые не могут жить под пологом леса в умеренном поясе из-за недостатка света, в тропическом лесу, при более высоких температурах, переносят значительно больший недостаток освещения. В первом случае обильная пища «заместила» пониженные температуры, во втором — высокие температуры «заместили» недостаток света.

Рассмотрим действие различных факторов и их изменения в сообществах растений и животных.