В настоящее время принято разделение фоторецепторов на 2 группы: цилиарные (производные клеток со жгутиком) и рабдомерные (производные клеток без жгутика). В обоих случаях зрительный пигмент оказывается включенным в фоторецепторную мембрану, причем во всех видах рецептор-ных клеток они обладают сходной химической природой и называются родопсинами.
Фоторецепторы располагаются во внутреннем слое сетчатки - светочувствительном слое. У человека зрительные рецепторы - цилиарные, представленные двумя типами - палочками и колбочками.
Колбочек насчитывается около 6 млн., располагаются они в центральной части сетчатки и отвечают за цветное зрение. Палочек значительно больше - около 120 млн., располагаются они на периферии сетчатки и отвечают за черно-белое зрение.
Колбочки обеспечивают зрение при дневном свете (фотоническое), палочки - в условиях ясной ночи (скотопическое). В сумерках оба вида фоторецепторов заняты одинаково, обеспечивая мезопическое зрение. При фото-пическом зрении наблюдается максимальная острота и временное разрешение быстро меняющихся фигур. При скотопическом зрении имеет место функциональная цветовая слепота, («все кошки серы»).
|
|
При переходе из освещенной комнаты в темную зрение падает практически до нуля, но постепенно оно восстанавливается, приспосабливаясь к низкой интенсивности света в окружающей среде (темповая адаптация). По мере развития темновой адаптации острота зрения повышается.
Процесс, противоположный темповой адаптации, развивающийся при переходе из темной комнаты на яркий свет называется световой адаптацией.
Тем новая адаптация длится около 30 мин, в то время как световая занимает всего 15-60 с.
Все виды фоторецепторов передают информацию о восприятии кванта света в ЦПС не с помощью нервного импульса, а электротоническим путем.
Кванты света поглощаются в рецепторах специализированными молекулами из класса каротиноидов — хромолипопротеинами.
Спектр поглощающая часть молекулы - хромофор - представлена альдегидами витамина А, или ретиналями. При связывании ретиналя с опсином образуется родопсин с максимумом поглощения 500 нм (отсюда его другое название - зрительный пурпур).
При поглощении фотона совершается реакция выцвечивания или обесцвечивания родопсина (потеря цвета молекулой). При этом выделяется энергия, формирующая электрический ток в рецепторных клетках, которые таким образом передают информацию о кванте света в ЦНС.
Помимо фоторецепторов в сетчатке выделяют пигментные и глиальные, а также клетки четыре класса нервных клеток - биполярные, горизонтальные, ганглиозные и амакриновые.
|
|
Пигментные клетки обеспечивают фоторецепторы - палочки и колбочки - родопсином, глиальные клетки выполняют опорную функцию.
Биполярные клетки передают информацию от фоторецепторов к горизонтальным и амакриновым клеткам. В свою очередь амакриновые клетки синаптически связаны с горизонтальными и ганглиозными клетками, которым и передается нервный импульс. Отростки ганглиозных клеток формируют зрительный нерв.
Передача нервного импульса от фоторецепторов к биполярным и ганг-лиозным клеткам представляет собой главный путь поступления информации в ЦНС, а от фоторецепторов к горизонтальным и амакриновым клеткам - латеральный, обеспечивающий латеральное торможение.
Ганглиозные клетки, объединяясь, формируют рецептивные поля, которые могут частично или полностью перекрываться. Информация от них поступает по волокнам типа С.