В живой природе не бывает застывших, статичных процессов. Естественно, что в экосистемах постоянно происходят те или иные изменения. Они снова и снова возвращают экосистему в равновесное состояние. Главной особенностью экологического равновесия является его подвижность – динамичность. По своей сути эти изменения экосистемы можно отнести к двум основным типам:
а) обратимым циклическим (периодическим) и б) необратимым поступательным.
а ) Цикличные процессы связаны с периодичностью внешних условий. Суточные ритмы смены температуры, влажности, освещённости обуславливают и соответствующую смену активности различных организмов, населяющих экосистему. Сезонные изменения в экосистемах происходят в течение года от весны до весны и затрагивают уже количественные показатели, характеризующие состояние биоценоза. Особенно ярко это проявляется в климатических зонах с контрастными условиями зимы и лета. Соотношение различных видов организмов в разное время года может значительно изменяться в зависимости от циклов размножения, сезонных кочёвок и миграций. Кроме того, ряд видов может полностью выпадать из жизни сообщества, впадая в оцепенение или спячку. У растений в зависимости от сезонов года, некоторые ярусы могут полностью отсутствовать (травы однолетние зимой). Многолетняя периодическая изменчивость зависит в первую очередь от изменения по годам климатических показателей.
|
|
б) Кроме отмеченных циклических изменений в экосистемах могут происходить направленные поступательные процессы, приводящие к невосстанавливаемым изменениям, необратимым последствиям. В результате этого может появиться биоценоз, качественно отличающийся от прежнего. Иногда в природе смена биоценозов происходит внезапно, в результате резких и даже катастрофических событий в среде (пожар, разлив большого количества нефти, вырубка леса, затопление или снижение уровня грунтовых вод, проход колёс техники в тундре). Это может происходить или под влиянием естественных сил, или в результате деятельности человека. При этом фактор, вызывающий смену, никак не связан с предшествующим ходом развития экосистемы и задаёт иное направление её развитию, что может привести к нарушению биоценотических связей, экологического равновесия и даже к гибели биоценоза. Но с прекращением действия фактора на этой территории может начаться новая линия развития живого покрова, которая со временем шаг за шагом приведёт к появлению здесь нового сообщества, возможно сходного с коренным, разрушенным.
Но чаще в естественной природе смена одного биоценоза другим происходит постепенно, как бы ступенчато, последовательно, параллельно с изменениями условий среды – при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д. В этом случае изменяется состав живых организмов, тип круговорота веществ и уровень продуктивности экосистемы. Постепенно роль одних видов убывает, а других – увеличивается, разные виды выпадают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его.
|
|
Такое явление последовательной постепенной замены одного биогеоценоза другим получило название сукцессии (преемственность). Такие изменения сообщества ведут, как правило, от менее устойчивого состояния к более устойчивому,т.е. любой биогеоценоз стремится в своём естественном развитии к равновесию. Например, после лесного пожара горельник, в течение многих лет, заселяется сначала травами, потом кустарником, затем лиственными деревьями и в конечном итоге хвойным лесом.
В зависимости от причин, вызывающих смену экосистем, выделяют эндогенные и экзогенные типы сукцессии.
Эндогенные происходят под влиянием причин, скрытых внутри самой экосистемы; экзогенные по независящим от экосистемы внешним причинам. Правда, такое разделение условно.
По длительности сукцессии подразделяются на кратковременные (частные), вековые (общие) и филоценогенетические (эволюция фитоценозов). Все перечисленные типы смен очень тесно сплетаются друг с другом и накладываются один на другой. В группу кратковременных, или частных, смен объединяют эндодинамические и экзодинамические. Им противопоставляются вековые или общие смены, которые протекают значительно медленнее и охватывают территорию, занимаемую не одним или немногими связанными друг с другом фитоценозами, а обширные территории.
Между кратковременными и вековыми сменами существуют переходы, хотя в общей форме можно сказать, что в результате кратковременных смен вырабатываются растительные ассоциации и формации в пределах географических зон, а в результате вековых смен растительность одной зоны сменяется растительностью другой.
ПРИМЕРЫ кратковременных смен: смены сосняков из сосны могильной – сухими дубняками, хвойно-широколиственных лесов – смешанными широколиственными лесами, белоберезняками, осинниками, чозенников – лиственничниками; вековых смен: изменения растительного покрова на севере европейской части СССР после отступления ледника и на юге Дальнего Востока – после отступления-наступления моря.
Последовательные «ступеньки» в ходе сукцессии называются стадиями. Каждая стадия представляет собой определённое сообщество с преобладанием тех или иных видов организмов и жизненных форм. Состояние окончательного равновесия экосистемы называется климаксом (климакс - лестница, «зрелая ступень», гр.). Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Но устойчивость климакса не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать старением. Катастрофы и болезни могут либо ускорить старение сообщества, либо привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом.
Сукцессия, которая начинается на участке, прежде не занятом, т.е. протекает на безжизненной местности, называется первичной (зарастание голых скал (поселения лишайников на камнях, которые впоследствии заменят мхи, травы и кустарники), песчаные территории, застывшая лава). Термин вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже ранее существовавшего сообщества (зарастание леса после пожара (территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена, сообщество трав образуется уже буквально в следующем году, затем появляются лиственные деревья) после устройства пруда или водохранилища). Следует отметить, что смена сообществ может протекать с разной скоростью. Для первичных сукцессий могут потребоваться сотни или тысячи лет, а вторичные протекают быстрее.
|
|
Если сукцессия начинается с появления и длительного преобладания автотрофных организмов, то такая сукцессия называется автотрофной. В основном это бывают первичные сукцессии, аесли сукцессия начинается с перенасыщения органическим веществом и развития потребляющих его гетеротрофов, то это будет гетеротрофная сукцессия (при загрязнении реки и развитии в ней редуцентов). В ходе такой сукцессии происходит постепенное убывание органического вещества, если, конечно, его не привносят дополнительно каждый раз, энергетические запасы снижаются. Поток энергии, проходящий через сообщество, падает, и после того как исчерпан излишек органического вещества, она завершается. В противоположность этому при автотрофной сукцессии поток энергии может даже возрастать, поскольку идёт развитие продуцентов.
Итак, чем же характеризуются в конечном итоге естественные сукцессионные изменения:
1. Виды растений и животных непрерывно сменяются.
2. Видовое разнообразие организмов повышается.
3. Биомасса органического вещества и живого и мёртвого увеличивается.
4. Чистая продукция сообщества уменьшается, а его «общее дыхание» повышается – что и обеспечивает экосистеме состояние равновесия.