Класс Миксомицеты (Миксогастеровые)

(Myxomycetes (Myxogasteromycetes))

Миксомицеты имеют вегетативное тело в виде голой, лишенной оболочки многоядерной протоплазмы, называемое плазмодием. В составе плазмодия около 70–73 % воды, 25–30 % белка, а также липиды, гликоген, пигменты и другие вещества. Некоторые миксомицеты могут включать до 28 % извести. У большинства миксомицетов в плазмодии содержатся пигменты, придающие ему в генеративной фазе различную окраску: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного рода и вида миксомицета, на ее интенсивность значительно влияют факторы окружающей среды (освещение, температура, питание и др.). Размеры плазмодиев колеблются в больших пределах – от долей миллиметра до десятков сантиметров. При неблагоприятных условиях плазмодий может превращаться в твердеющую массу – склероций, способный долго сохранять жизнеспособность и затем вновь превращаться в плазмодий.

В цикле развития миксомицетов четко выражены две стадии: вегетативная (трофическая) и генеративная.

По характеру питания миксомицеты являются сапротрофами, которые обитают на влажных субстратах растительного происхождения: лесной подстилке, состоящей из отмерших растительных остатков, на гнилых пнях и древесине деревьев и т. д. В период вегетации плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и находится под отмершей корой, в глубине гнилых колод, пней или в других влажных и темных местах (в этот период слизевикам присущ положительный гидротаксис). Там они питаются путем всасывания необходимых веществ, а также активного захвата пищи (голозойный тип питания), перемещаясь к ее источнику. Чаще пищей плазмодию являются твердые частички субстрата, бактерии, амебы, споры, мицелий грибов, пыльца высших растений и т. п. Разросшийся и вполне развитый плазмодий приобретает положительный фототаксис, активно перемещается на свет (поверхность субстрата) и приступает к заключительной фазе цикла развития – спороношению. При этом слизевик формирует спороношение с различными цветовыми гаммами, что контрастно отличает его от субстрата. Цвет спороношения наряду с другими параметрами – один из систематических признаков слизевиков. Обычно эта заключительная фаза жизненного цикла происходит в солнечные периоды с низкой влажностью воздуха.

В циклах развития слизевиков известны три основные формы спороношения: плазмодиокарп, спорокарп и эталий.

Первая – плазмодиокарп – самая простая, она похожа на подушечку или лепешку, а иногда имеет неправильную форму. Плазмодий, не изменяя или почти не изменяя своей формы, покрывается перепончатой или хрящеватой оболочкой, а протоплазменное содержимое преобразуется в многочисленные споры. У некоторых слизевиков плазмодиокарпы являются единственным типом спороношения.

Вторая форма спороношения характеризуется образованием плодовых тел – спорокарпов. Внешне они чрезвычайно разнообразны. Среди них есть простые, сидячие непосредственно на субстрате, и более сложные, дифференцированные на ножку и спорангий. Многие из них представляют собой весьма красивое зрелище, особенно при рассматривании под бинокуляром.

Третий тип спороношения – эталий. Это довольно крупное образование, которое формируется при слиянии на ранних стадиях развития отдельных спорокарпов, одевающихся общей оболочкой (перидий). У некоторых видов слизевиков известны определенные и постоянные эталии (виды родов Lycogala, Reticularia, Fuligo). Однако и у них размеры эталиев и окраска перидия могут значительно варьировать в пределах одного и того же вида. Так, перидий эталия Fuligo septica может иметь белую, лимонно-желтую или почти коричневую окраску. Внешний вид любого из указанных спороношений меняется по мере развития. Разрыхлению споровой массы способствует псевдокапиллиций, представляющий собой лентовидные гигроскопические образования, которые образуются из стенок сливающихся спорангиев.

В каждом спорангии формируется множество гаплоидных спор. Споры представляют собой микроскопически малые шаровидные клетки, бесцветные или окрашенные, одетые твердой оболочкой – гладкой или различным образом скульптурированной. Размеры и окраска спор и особенно спорового порошка (т. е. массы спор), строение оболочки спор – все это существенные признаки при определении миксомицетов, так же, как и строение.

При созревании спор оболочка спороношения – перидий – разрывается и разрушается, и споры рассеиваются по воздуху. У многих миксомицетов распространению спор содействуют содержащиеся в спороношении особые нити или системы нитей, например в виде сети или каркаса (капиллиций). У разных миксомицетов они имеют различное строение и представляют один из важных признаков в их систематике. Капиллиций образуется из системы вакуолей плазмодия, формирующего спороношение. Благодаря различным утолщениям на своей поверхности нити капиллиция способны к гигроскопическим движениям, при которых споровая масса разрыхляется и разбрасывается.

При прорастании спор в воде образуется от одной до восьми зооспор с двумя гладкими жгутиками неравной длины; если же споры прорастают на влажном субстрате, из них формируются лишенные жгутиков миксоамебы. И те, и другие выполняют роль гамет, попарно сливаясь между собой.

Большинству этих организмов присущ гетероталлизм, т. е. слияние зооспор или миксоамеб разных половых знаков. После слияния зооспор или миксоамеб миксомицеты приобретают положительный гидро- и трофотаксис и отрицательный фототаксис. Плазмодии проникают в субстрат, находясь там непродолжительное время в виде дикариона, а затем происходит кариогамия и формируется диплоидный плазмодий, который разрастается до определенных размеров и при созревании приобретает положительный фототаксис. Затем диплоидный плазмодий выползает на поверхность субстрата и приступает к заключительной фазе цикла – генеративной.

Генеративная фаза начинается с редукционного деления диплоидных ядер и плазмодия, а также последующих митозов и образования спорангиев, которые по строению характерны для каждого рода и вида. Как правило, в спорангий превращается весь плазмодий. В каждом спорангии формируется множество гаплоидных спор, а у многих родов и видов в спорангиях наряду со спорами формируется сеточка капиллиция, состоящая из отдельных нитей или трубочек, чаще анастомозирующих между собой. Капиллиций благодаря присущим ему гигроскопичным движениям разрыхляет массу спор и таким образом содействует их рассеиванию в фитоценозе. При прорастании спор в воде образуется от одной до восьми двужгутиковых зооспор, если же споры прорастают на влажном субстрате, из них формируются лишенные жгутиков миксоамебы.

Такова общая схема цикла развития миксомицетов, от которой, как утверждают Л. В. Гарибова и С. Н. Лекомцева (2005), могут быть отклонения. Так, у некоторых сапротрофных миксомицетов анаморфная стадия включает размножение зооспорами, образующимися из отделившихся фрагментов плазмодия.

Ю. К. Новожилов (1993), подробно изучающий эту группу организмов в России, в пределах класса Myxomycetes выделяет несколько порядков.

Порядок лицеальные (Liceales). Объединяет сапротрофов, у которых формируются псевдоэталии и эталии. Капиллиций и колонка отсутствуют, имеется псевдокапиллиций. Известно около 30 видов. Licea klestobalus обитает на коре живых деревьев, чаще каштана. Род Lycogala включает сапротрофы с шаровидными эталиями розового, желто-коричневого, темно-оливкового, иногда почти черного цвета. Весьма распространенной является L. epidendrum, которая часто встречается на гниющих пнях и валеже. Из плазмодия кораллово-красной окраски образуются эталии размером до 1,5 см. При созревании эталии буреют, перидий становится тонким, в нем образуется отверстие, через которое вылетают споры.

Порядок трихиальные (Trichiales). Включает миксомицеты, образующие спорангии, плазмодиокарпы или псевдоэталии без колонки, с капиллициями нитевидной или трубчатой структуры. Различают около 20 видов. Род Trichia образует спорангии, плазмодиокарпы, редко псевдоэталии. Окраска перидия, спор и капиллиция чаще всего желтая с разными оттенками. В созревшем спороношении перидий разрывается, а нити капиллиция выступают в виде хохолка из отверстия, разбрасывая споры. Виды этого рода обитают на гниющих растительных остатках.

Порядок физаральные (Physarales). Это самый большой по числу видов порядок. Для его представителей характерно наличие кристаллов извести на поверхности перидия, капиллиция и на ножках спороношения.

Виды рода Physarum встречаюся на самых разных субстратах, в том числе и на живых растениях. Часто встречается физарум пепельный (P. cinerea). Его светлый плазмодий обычно желтеет перед образованием спороношения. Спорангии сидячие, собраны помногу или сливаются в извилистые плазмодиокарпы. При их созревании перидий разрывается щелью и обнажает капиллиций и массу темных спор.

Фулиго распадающийся (Fuligo septica) выделяется в лесу объемным ярко-желтым плазмодием больших (до 20 см) размеров. Он образует крупные подушковидные эталии от белой, желтой до почти коричневой окраски. Перидий содержит много извести и поэтому очень хрупок, при созревании отделяется большими кусками, обнажая темную массу спор.

Порядок стемонитальные (Stemonitales). Виды родов чаще имеют цилиндрические спорангии на длинных тонких ножках, собранные тесными группами. Ножка продолжается внутрь спорангия, образуя так называемую колумеллу. Перидий спорангия быстро исчезает; как и капиллиций, он не содержит извести. Виды рода Stemonites широко распространены на коре деревьев, отмершей древесине, а иногда и на живых травянистых растениях.

В этот порядок входит вид Diachea leucopodia, вызвавший в 1972 г. массовое заражение клубники и нанесший ощутимый вред хозяйствам.

Класс Цератиомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes)

Включает очень простые по строению сапротрофные миксомицеты с микроскопическими амебоидными плазмодиями и спорангиями с небольшим числом спор (1, 2–8). Немногие представители имеют тело в виде многоядерного сетчатого плазмодия. Половой процесс не известен.

Описано всего около 10 родов и небольшое количество видов этого класса. Наиболее известна цератиомикса кустарничковая (Ceratiomyxa fruticulosa). Ее прозрачно-стекловидный светлый слизистый плазмодий летом можно увидеть на гнилой древесине, опавших листьях или лесной подстилке. Спороношение имеет вид анастомозирующих выростов или напоминает пчелиные соты. По всей поверхности выростов или ячеек на тонких ножках образуются односпоровые бесцветные спорангии.

Очевидно, цератиомиксовые в своем происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми организмами (флагеллятами), поскольку у некоторых их представителей также существует жгутиковая стадия. В свою очередь, и у флагеллят наблюдается образование плазмодиев, что, вероятно, в свое время облегчило выход на сушу древним жгутиконосцам. Образование спороношений стало шагом на пути приспособления к наземной жизни.

Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota)

Вегетативное тело представлено внутриклеточным паразитическим плазмодием. Виды этого отдела имеют сложный цикл развития, который включает длительную гаплоидную и диплоидную стадии. В отделе один класс – Plasmodiophoromycetes.

Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)

Класс объединяет внутриклеточных облигатных паразитов высших растений, вызывающих гипертрофию (увеличение в размерах) и гиперплазию (интенсивное деление) клеток хозяина. Цикл развития включает продолжительные по времени гаплоидную и диплоидную стадии.

Порядок плазмодиофоральные (Plasmodiophorales). Род Plasmodiophora. Основной род класса с хорошо изученным еще М. С. Ворониным видом P. brassicae – возбудителем килы крестоцветных (рис. 88). Паразит инфицирует корневые волоски и корни крестоцветных, вызывая на последних опухоли, достигающие больших размеров. У больных растений листья становятся хлоротичными и в жаркую погоду увядают. Растения резко отстают в росте, на капусте кочаны не завязываются. Наросты на корнях к концу вегетации или весной сгнивают. Содержащиеся в них споры (цисты) освобождаются и служат источником первичной инфекции, заражая корневые волоски. Болезнь приводит к значительному снижению урожая не только капусты, но и других крестоцветных. Заболевание распространяется во всех зонах возделывания крестоцветных культур, особенно на кислых почвах.

Для борьбы с болезнью необходимо соблюдение севооборота с возвращением крестоцветных на прежнее место не ранее, чем через пять лет, выращивание относительно устойчивых к киле сортов, обработка рассады фунгицидами, тщательная выбраковка больной рассады; уничтожение растительных остатков после сбора урожая; известкование кислых почв.

Источником инфекции являются корни, пораженные P. brassicae. В них содержатся споры (цисты), прорастающие в двужгутиковые зооспоры, либо миксоамебы, которые заражают корневые волоски (рис. 89). В клетке корневого волоска миксоамебы могут сливаться (плазмогамия), формируется многоядерный гаплоидный первичный плазмодий (спорангиальный). Такой плазмодий может формироваться и в результате митотических делений ядра одной миксамебы, проникшей в корневой волосок. Из такого плазмодия формируются двужгутиковые, выходящие в почву зооспоры. Они могут вызывать повторное заражение корневых волосков либо вести себя как гаметы (изогаметы). При наличии капельно-жидкой влаги зооспоры (гаметы) копулируют без слияния ядер и дикариотическая клетка (планозигота) проникает в паренхимные клетки корня. Там она становится двуядерным вторичным плазмодием. Вследствие митотических делений вторичный плазмодий становится многоядерным. В дальнейшем происходит кариогамия, ядра попарно сливаются, образуя диплоидный плазмодий. После мейоза в нем формируются покоящиеся споры, в виде которых возбудитель переносит экстремальные условия. Эти споры жизнеспособны в течение 6–7 лет.

Таким образом, цикл развития патогена проходит в почве, корневых волосках и коре корня.

Род спонгоспора (Spongospora)(от лат. spongos – губка). Является вторым значимым родом класса Plasmodiophoromycetes. Повсеместно, где возделывается картофель, ему сопутствует слизевик S. subterranea – возбудитель широко распространенного заболевания порошистой парши.

Покоящаяся спора S. subterranea прорастает в двужгутиковую зооспору, которая преобразуется в миксоамебу и проникает в клетки столонов, клубней, чаще корней. Затем миксоамебы в пораженных столонах, клубнях, корнях распадаются на гаметангии, из которых формируются двужгутиковые гаметы. Выходя в почву, они копулируют друг с другом, образуя зиготу, которая инфицирует подземные части растений. В клетках растений зигота преобразуется в диплоидную миксоамебу. Затем последние сливаются в диплоидный плазмодий, из которого образуются цистосорусы, где формируются покоящиеся споры (цисты), способные переносить экстремальные условия и являющиеся первичным источником инфекции.

Наиболее характерным признаком болезни является образование на клубнях пустул с коричневым порошащим содержимым из скоплений плотно спаянных спор. Развитие пустул проходит через следующие стадии: 1) стадия «закрытой пустулы» – пустула увеличивается в объеме и становится более выпуклой; 2) стадия «открытой пустулы» – пустула разрывается с обнажением ее содержимого; 3) стадия «пустой пустулы» – пустула высыхает и ее содержимое высыпается. Пустулы на клубнях имеют весьма характерный вид вследствие звездчатого разрыва перидермы, лопасти которой некоторое время сохраняются вокруг пустулы. Корневая форма болезни характеризуется формированием небольших белых, а затем темнеющих желвачков (наростов).

Болезнь распространена во всех странах умеренного пояса и вызывает значительные потери урожая. Меры защиты: внедрение устойчивых сортов к возбудителю; протравливание пораженных клубней; соблюдение севооборота; создание для растений близких к оптимальным условий роста и развития.

Отдел Диктиостелиомикота (Dictyоsteliomycota)

Вегетативное тело диктиостелиевых – свободноживущие миксоамебы, размножающиеся спорами, агрегирующиеся в псевдоплазмодий. При этом все миксамебы с определенного участка сползаются к одной, функционирующей как центр особи. Она не только привлекает их, но и препятствует тому, чтобы они в свою очередь становились такими же центрами. Этот процесс регулируется с помощью циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и расщепляющего его фермента цАМФазы. Миксоамебы, объединившись в псевдоплазмодий, не теряют своей индивидуальности, что и отличает псевдоплазмодии от настоящего плазмодия. Отличительной чертой ядерного аппарата у миксоамеб служит то, что у них в ядре образуется несколько ядрышек. Вскоре плазмодий становится более компактным по форме (конусообразным) и приобретает способность передвигаться по субстрату (мигрировать) как единое целое. Наконец, он превращается в спорангий, называемый спорокарпом. Как правило, образуется одно плодовое тело, однако если число объединявшихся миксоамеб превысит «критическую» массу, на псевдоплазмодии развивается несколько спорокарпов. В спорокарпе образуются споры. Клеточные стенки анаморфных структур (спорокарп и споры) содержат целлюлозу.

Цикл развития представителей рода диктиостелиум (Dictyostelium) следующий: в спорокарпе образуются споры, которые при попадании на соответствующий субстрат, в благоприятных условиях среды прорастают в амебу, далее происходит неоднократное деление амеб, а затем агрегация последних (рис. 90). Таким образом формируется псевдоплазмодий, на котором образуется спорокарп, а в нем – споры.

Диктиостелиуму присуща телеоморфа и половой процесс, скорее всего, хологамия. При этом сливаются две амебы (плазмогамия) и, наконец, происходит заключительный этап полового процесса – кариогамия. Затем следует мейоз, в результате образуются гаплоидные миксоамебы, которые после агрегации образуют псевдоплазмодий.

Большинство представителей диктиостелиевых – копротрофы, поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Они способны утилизировать органические вещества в качестве питательного материала. Например, D. discoideum обитает в навозе. Он представляет хороший объект для экспериментального изучения таксисов, цикла развития, механизмов питания и других биологических свойств. Микологи предполагают, что диктиостелиевые происходят от наиболее простых Myxomycota (класс протостелиевые). Их сближает присутствие целлюлозы в клеточных стенках спорангиев и спор. Основное отличие сводится к отсутствию монадных структур (подвижных стадий).

Отдел Акразиомикота (Acrasiomycota)

Это свободноживущие почвенные клеточные слизевики, которые обитают на гниющих остатках, навозе, в почве. Вегетативное тело акразиомикот – миксоамебы с лопастными псевдоподиями, которые перед размножением, как и диктиостелиевые, агрегируются (объединяются) в псевдоплазмодии. По сообщению Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005), монадные структуры в цикле развития отсутствуют. Однако Э. Мюллер (1995) указывает, что у Pocheina rosea есть миксофлагелляты с парой апикальных гладких жгутиков равной длины. В отличие от диктиостелиевых, у акразиевых ядро имеет одно ядрышко с центральным расположением. В клеточных стенках не отмечена целлюлоза.

Вегетативная стадия представлена одноядерными амебами, питающимися фаготрофно. Размножение происходит путем деления. Половое воспроизведение для акразиевых неизвестно.

Цикл развития Acrasia rosea следующий (рис. 91). Споры акразии, попав на соответствующий субстрат, прорастают в миксоамебы, инцистирующиеся и прорастающие вновь. Далее миксоамебы, занимающие определенную площадь субстрата, интенсивно делятся. При критическом числе размножившихся миксоамеб происходит их агрегация (объединение) в псевдоплазмодий, из которого формируется спороносный орган сорокарп, состоящий из ножки и сорогена – головки. Сороген ветвится, образуя цепочки спор, способные прорастать в миксоамебы.

Акразиевые гипотетически рассматривают как филогенетическую ветвь свободноживущих почвенных амеб. Обоснованием данного предположения служит отсутствие у подавляющего большинства акразиевых жгутиковой стадии.

Что касается происхождения слизевиков в целом (Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Dictyоsteliomycota, Acrasiomycota), то большинство микологов связывают его со свободноживущими почвенными амебами или амебовидными жгутиковыми (флагеллятами).

Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota)

Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)

Вегетативное тело слабо развито. У наиболее примитивных представителей (пор. Chytridiales) – в виде голого амебоида, находящегося в клетке растения-хозяина; у других – это клетка с оболочкой; у некоторых представителей клетка снабжена ризогифами; наконец, у наиболее высокоразвитых представителей (пор. Monoblepharidales) – в виде многоядерных разветвленных ценоцитных гиф, слагающихся в мицелий.

В состав клеточной стенки входит комплекс из хитина с β-глюканом. В отделе прослеживается эволюция таллома от голого амебоида через одноклеточные формы с ризогифами к хорошо развитым ценоцитным гифам. Среди ризогифенных форм отмечаются моноцентрические, имеющие один центр формирования гиф и генеративных органов, и полицентрические с несколькими центрами формирования ризогиф и генеративных органов. Хитридиомикотам характерны холо-, изо-, гетеро- и оогамный половые процессы.

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор с одним гладким бичевидным, прикрепленным к заднему концу жгутиком.

Это в основном первичноводные грибы. По типу питания большинство из них – паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных, меньшее количество – патогены высших растений. Небольшая часть хитридиомикот являются сапротрофами, обитающими в воде на растительных и животных остатках. Критериями для подразделения на порядки является: 1) организация таллома; 2) тип полового процесса; 3) ультраструктура зооспор; 4) конфигурация митохондрий, расположение рибосом и микротрубочек и другие параметры.

В классе Chytridiomycetes выделяют порядки Chytridiales, Blastocladiales и Monoblepharidales.

Порядок хитридиальные (Chytridiales). По числу видов занимает первое место (более 400 видов). Многие из них – это патогены водных и наземных растений, а также водных беспозвоночных. Небольшая часть видов – сапротрофы на растительных и животных остатках.

Вегетативное тело представителей этого порядка – от голого, лишенного оболочки одноядерного амебоида до клетки с клеточной стенкой. У ряда более высокоорганизованных форм вегетативное тело представлено ризомицелием с ризогифами. Имеются как моноцентрические, так и полицентрические формы, у последних несколько одноядерных клеток соединены между собой ризогифами.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Половое размножение – хологамия, изогамия.

Наиболее значимыми являются роды Olpidium и Synchytrium. Среди видов рода Olpidium экономический интерес представляют O. brassicae, паразитирующий на корнях и корневой шейке капусты, вызывая болезнь «черная ножка», и O. viciae – патоген корней, листьев и стеблей горошка. Представители рода ольпидиум имеют таллом в виде амебоида, который в итоге формирует клеточную стенку, превращаясь в один зооспорангий.

O. brassicae – внутриклеточный паразит капусты и других крестоцветных (рис. 92). Болезнь проявляется в том, что в период выгонки рассады отмирает и чернеет нижняя часть стебля, утолщается или загнивает подсемядольное колено. Больные растения погибают или дают пониженный урожай. Источником инфекции являются зооспоры, которые, обладая трофотропизмом, передвигаются к корневой системе и прикрепляются в области корневой шейки растения. Зооспора втягивает жгутик и одевается оболочкой, затем ее содержимое переливается в клетку хозяина. В результате многократных митотических делений ядра перелившееся содержимое становится многоядерным. Зрелый амебоид одевается собственной оболочкой и превращается в летний зооспорангий. Паразит не ограничивается эпидермисом, а проникает глубже в клетки коры. Затем зооспорангий образует длинный выводной канал, через который выходят в почву летние зооспоры, заражающие новые растения. Такой летний цикл повторяется через 5–10 дней неоднократно. С наступлением экстремальных условий выходящие из зооспорангия зооспоры функционируют как гаметы. Такие гаметы из разных спорангиев сливаются и образуют подвижную планозиготу, которая так же, как и зооспора, переливает содержимое в клетку и образует цисту с толстой двойной стенкой. В этом состоянии возбудитель проходит период покоя. Весной циста прорастает в зародышевый зооспорангий. Диплоидное ядро делится вначале мейотически, а затем митотически и образуются зооспоры, которые выходят в почву и инфицируют растения.

Другой вид – O. viciae, поражающий бобовые, также имеет половой цикл.

Для борьбы с возбудителем болезни проводят дезинфекцию рассадников, протравливание семян, опрыскивание рассады фунгицидами.

Род синхитриум (Synchytrium). Включает более 200 видов, паразитирующих на высших растениях. S. endobioticum вызывает рак картофеля, проявляющийся в образовании на клубнях вначале белых, потом желтоватых, наконец, коричневых или черных наростов, возникающих из паренхимных тканей (рис. 93). Известны также листовидная, паршеобразная и гофрированная форма рака. При листовидной форме поражаются клубневые пазушные почки (глазки), при этом образуются уродливо разросшиеся листочки. В литературе есть сведения о снижении урожая картофеля на 40–60 % (Н. А. Дорожкин, С. В. Горленко).

При уборке пораженного картофеля наросты легко обламываются, а оставаясь в почве, сгнивают, освобождая находящиеся в них толстостенные желто-бурого цвета зимние цисты паразита. При благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры. При прорастании происходит мейотическое деление диплоидного ядра.

Опухоли и другие формы поражения образуются после того, как одножгутиковые яйцевидные или грушевидные зооспоры оседают на поверхности клубня, столонах, нижней части стебля, листьях и переливают свое содержимое в клетки эпидермиса или паренхимы. Пораженная клетка увеличивается, а окружающие ее клетки эпидермиса усиленно делятся, образуя своеобразную розетку. Находящийся внутри клетки паразит одевается двухслойной оболочкой и образует, таким образом, летнюю цисту, которая занимает часть объема клетки хозяина. Вскоре она прорастает, образуя выпячивание, в которое переходят цитоплазма и ядро. Вначале многократно делится ядро, а затем и протопласт на 5–7 многоядерных участков, имеющих до 200–300 ядер. Каждый участок покрывается собственной оболочкой, и образуется сорус (группа) спорангиев, в которых формируется до нескольких сотен гаплоидных зооспор.

Зооспорангии выдавливаются окружающими клетками, а освободившиеся зооспоры повторно заражают растения. В течение лета бесполая генерация формируется неоднократно. С наступлением экстремальных условий образующиеся зооспоры функционируют как гаметы и в почве сливаются, образуя двужгутиковую диплоидную планозиготу. Она внедряется в клубень и превращается в зимнюю цисту, сохраняющую жизнеспособность до 10 лет и более. Именно цисты и являются первоисточником инфекции.

Благодаря исследованиям академика Н. А. Дорожкина, З. И. Ремневой, С. В. Горленко, Ц. С. Гандельман, проведенным в Беларуси, был разработан комплекс мер борьбы с этим весьма вредоносным заболеванием. В результате рак картофеля в настоящее время не имеет экономического значения в картофелеводстве. Защита предусматривает культивирование только устойчивых сортов, строгое соблюдение санитарных норм, севооборота, высокой агротехники.

Среди хитридиомикот следует отметить виды рода Rhizophydium с развитыми ризогифами, образующими моноцентрический таллом (рис. 94). R. pollinis-pini начинает развитие из зооспоры на пыльце сосны, попавшей в воду. Его одноклеточное вегетативное тело развивается на поверхности пыльцы, внедряя внутрь клетки тонкие разветвленные безъядерные ризогифы, которые обеспечивают питание особи. В дальнейшем основная часть таллома, находящаяся на поверхности пыльцы, превращается в зооспорангий.

На виды этого рода похожи многие представители большого рода хитридиум (Chytridium). Они отличаются тем, что их зооспорангии открываются крышечкой.

Еще далее пошло развитие ризогиф у грибов рода полифагус (Polyphagus), и в частности P. euglenae, паразитирующего на эвгленах (рис. 95). Зооспора этого гриба инцистируется в центре скопления эвглен, и из нее к нескольким находящимся поблизости эвгленам вырастают и внедряются ризогифы. В этот период вегетации зооспора превращается в крупный центральный пузырь. Из отпочковавшейся от него части возникает спорангий. P. euglenae может инфицировать до 50 эвглен.

В телеоморфной стадии P. euglenae мужской таллом мельче женского. Из его центрального пузыря по направлению к центральному пузырю женского таллома вырастает безъядерная поисковая гифа, образующая на месте контакта с ним (женским талломом) или несколько ниже вздутие, в которое переходят ядра и большая часть цитоплазмы обеих особей. Это вздутие увеличивается в размерах, окружается прочной стенкой с шиповатой орнаментацией, становится покоящейся спорой. В период прорастания кариогамия задерживается до тех пор, пока покоящаяся спора не прорастет зооспорангием. Кариогамия, мейоз и митозы происходят в молодом первичном зооспорангии, в результате цитоплазма распадается на одноядерные гаплоидные фрагменты (зооспоры).

На ризогифах некоторых патогенных хитридиомикот, обычно захватывающих несколько клеток растения-хозяина, образуются расширения, состоящие из одной или нескольких клеток с собственным ядром в каждой. Это собирательные клетки, из которых могут формироваться ризогифы, зооспорангии или цисты. Такой тип таллома хитридиальных называется полицентрическим. Он характерен для рода Physoderma. Известен вид P. maydis,который вызывает болезнь под названием «оспа кукурузы» (пятнистость листьев). Возбудитель формирует зооспоры, которые, попадая на листья, стебли, одеваются оболочкой, образуют ризогифы, внедряющиеся в клетки хозяина. Затем центральная часть особи превращается в эфемерный гаметангий, в котором формируются изогаметы, сливающиеся впоследствии в планозиготу, заражающую растения. В последующем образуются ризогифы с собирательными клетками. Из последних развиваются многоядерные цисты, освобождающиеся после разрушения пораженных органов растений. В цистах формируются зооспоры, которые выходят через пору, прикрытую крышечкой, и цикл повторяется. Микологами высказывается предположение: поскольку цисты являются продуктом полового развития, то перед их образованием происходит мейоз. Таким образом, в цикле развития R. maydis отмечается смена поколений.

Порядок бластокладиальные (Blastocladiales). Представители бластокладиальных являются вершиной совершенствования талломов в направлении морфофункциональной дифференциации. Их макроскопический, состоящий из гиф ценоцитный (несептированный) таллом дифференцирован на ризоиды, осевую часть и боковые ответвления гиф первого порядка. Это, прежде всего, касается видов рода Blastocladia.

В циклах развития представителей обоих порядков отмечаются как анаморфа (зооспорангии – зооспоры), так и телеоморфа. У бластокладиальных наблюдается изогамия и гетерогамия.

Виды рода Allomyces обитают в водоемах и почве на отмерших остатках растений и животных и широко распространены, однако не встречаются далее 40^º северной и южной широт (рис. 96). Таллом вида A. arbuscula представляет прямостоячие, напоминающие деревца системы гиф, которые в зависимости от того, гаплоидные они или диплоидные, несут либо дифференцированные по половому признаку гаметангии, либо покоящиеся споры (цисты) и зооспорангии. У A. arbuscula в цикле отмечается изоморфная смена генераций (гаплонт и диплонт). На гаплонте формируются гаметы, после слияния которых образующаяся зигота прорастает и формирует диплонт. На диплонте развивается анаморфа двух типов: 1) диплоидные зооспорангии с диплоидными зооспорами, при прорастании которых формируется диплонт; 2) при прорастании цист происходит мейоз, а затем неоднократные митотические деления; в результате образуются гаплоидные споры, прорастающие в гаплонт, представляющий собой гаметофит.

С точки зрения филогении бластокладиальные можно рассматривать как результат дальнейшей эволюции хитридиальных, которая шла в трех направлениях: 1) совершенствование степени развития таллома; 2) переход от холо- к изо- и гетерогамии; 3) переход к четко выраженной смене поколений.

Порядок моноблефаридальные (Monoblepharidales). Представители порядка моноблефаридальных поселяются на отмерших растительных остатках и трупах насекомых. Макроскопический таллом до 2 мм представлен необильно ветвящимися несептированными гифами с ризоидами. На концах ветвей гиф формируются генеративные органы телеоморфы (оогонии и антеридии) (рис. 97).

Перед оплодотворением внутри оогония формируется одна или несколько яйцеклеток. Апикальная часть оогония ослизняется, через оплодотворительную пору сперматозоид проникает внутрь оогония и сливается с яйцеклеткой, формируя клетку дикариона. Оплодотворенная яйцеклетка выходит из оогония через ту же оплодотворительную пору, но остается прикрепленной к его вершине. В итоге образуются покоящаяся спора (ооспора). Ядра в ней сливаются (кариогамия) только перед ее прорастанием. Далее следует мейоз и развитие гаплоидных гиф.

В отделе Chytridiomycota представителей моноблефаридальных можно рассматривать как вершину эволюции таллома и полового размножения.

Отдел Зигомикота – Zygomycota

Вегетативное тело у зигомикот представлено хорошо развитыми субстратными и воздушными гифами. У большинства представителей гифы ценотические, однако у некоторых видов зрелые гифы формируют перегородки, разделяющие вегетативное тело на многоядерные клетки. Паразиты насекомых (пор. Entomophthorales) и амеб, нематод и других животных (пор. Zoopagales) формируют септированные гифы. Стенки гиф и клеток содержат хитин в комплексе с хитозаном. Запасной продукт – гликоген. У некоторых представителей образуются либо зачаточные, либо настоящие плодовые тела. Подвижные стадии отсутствуют.

Всем зигомикотам свойственно бесполое размножение, причем наблюдается тенденция от образования спорангиев с многочисленными эндогенными спорангиоспорами к постепенному их уменьшению и в конечном итоге переходу к конидиальному спороношению (например, пор. Entomophthorales).

Зигомикотам свойствен своеобразный половой процесс – зигогамия (гаметангиогамия) (рис. 98). У некоторых представителей половой процесс не отмечен.

Среди зигомикот идентифицировано около 500 видов, принадлежащих классам Zygomycetes и Trichomycetes. Большинство из них – почвенные сапротрофы и значительно меньше – паразиты насекомых и других беспозвоночных, микопаразиты, патогены высших растений, позвоночных животных и человека.

Класс Зигомицеты – Zygomycetes

Порядок мукоральные (Mucorales). По числу видов (около 400) порядок занимает первое место. В основном это почвенные сапротрофы, как правило, приурочены к культурфитоценозам. Они принимают активное участие в круговороте органических веществ в почвенных горизонтах. Благоприятными субстратами мукоровых являются отмершие растительные остатки, унавоженные пахотные почвы. Они – паразиты в основном шляпочных и других грибов, а также патогены животных и человека.

Доминантами в почвах являются виды рода мукор (Mucor). Развивающиеся гифы этих грибов обильно заселяют почву, растительные остатки. Нередко поселяются они и на продуктах питания: овощах, фруктах, хлебе, мясных и молочных изделиях, вызывая их гниение. Многие виды вызывают биоповреждения бумажных, текстильных, строительных и других промышленных материалов. Внешние симптомы повреждения мукоровыми грибами различных хозяйственных объектов – сероватый налет (плесень), состоящий из гиф и структур бесполого спороношения гриба.

В цикле развития грибов рода Mucor доминирует анаморфа. При этом на воздушных гифах образуются спорангиеносцы чаще с шаровидными макроспорангиями, образующимися на вершине. У видов рода Mucor вершина спорангиеносца вздувается внутрь, образуя колонку. При созревании оболочка спорангия, как правило, лизируется, реже разрывается, и освобожденные эндоспоры различными способами распространяются в окружающей среде. При благоприятных условиях (влага, субстрат, температура и т. п.) каждая жизнеспособная спора прорастает в новую особь (гифу) и цикл неоднократно повторяется.

С наступлением в среде обитания экстремальных условий происходит зигогамный (гаметангиогамный) половой процесс. Учитывая то, что у мукоровых грибов ¾ видов гетероталличны и ¼ гомоталличны, то чаще на двух гифах разного полового знака образуются так называемые зигофоры (выросты), растущие по направлению друг к другу. В зоне контакта они уплощаются. Затем от каждого зигофора обособляется многоядерный гаметангий и стенки между ними лизируются, а цитоплазма сливается (плазмогамия), при этом разнознаковые ядра перемешиваются в образовавшейся клетке. Последняя формирует многослойную оболочку и превращается в зигоспорангий (зигота). В дальнейшем часть ядер зигоспорангия дегенерирует, другие с противоположными половыми знаками располагаются парами, затем между ними происходит завершение полового процесса – кариогамия. К периоду прорастания все диплоидные ядра, кроме одного, дегенерируют. Оставшееся диплоидное ядро мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра. Три из них дегенерируют, четвертое многократно митотически делится и все дочерние ядра в процессе окончания прорастания переходят в ростковую гифу и в дальнейшем в образующийся спорангий. В нем формируются споры одного полового знака, так как их ядра происходят от единственного гаплоидного ядра и, естественно, генетически идентичны (Э. Мюллер, В. Леффлер, 1995; Н. П. Кутафьева, 2003). А так как в популяции формируется много зигоспорангиев, то в одних развиваются споры одного полового знака, а в других – другого, и генетическое разнообразие популяции обеспечивается.

В половых процессах мукоровых особенного разнообразия не наблюдается. Однако морфологические структуры зигом отдельных родов заметно отличаются. У родов Phycomyces и Absidia от суспензоров, отделяющих сливающиеся клетки (гаметангии), отходят выросты (придатки), окружающие зиготу. У некоторых представителей, например род мортиерелла (Mortierella) зигоспора находится в рыхлом сплетении гиф, которое формирует образование, напоминающее плодовое тело. Видимо, с определенной условностью это формирование можно считать зачаточным примитивным упрощенным плодовым телом (зигома).

Род ризопус(Rhizopus) (рис. 99).Виды этого рода поражают клубни картофеля, плоды томатов, земляники, малины, ежевики, кукурузу, подсолнечник, хлопчатник, а также ряд дикорастущих высших растений. Общая симптомологическая картина пораженных участков сводится к развитию обильного налета (плесени), сначала светлого, а затем темнеющего в результате обильного развития анаморфной стадии патогена. В итоге пораженные участки растений загнивают и, таким образом, наносится значительный вред культурным растениям. Болезнь развивается как в период вегетации, так и в период хранения урожая.

Видам рода Rhizopus, как и другим зигомикотам, свойственно образование столонов – дугообразных воздушных гиф, радиально растущих от первичной колонки и на определенном расстоянии внедряющихся в субстрат ризоидами. Здесь же формируется спорангиеносец со спорангием, а также вновь образуются столоны. Столонообразование является весьма прогрессивным в эволюционном плане способом размножения и распространения зигомикот.

Макроскопические спорангиеносцы, обладающие положительным фототаксисом и достигающие высотой 30 см, образуют виды рода Phycomyces. В одном спорангии этих грибов может формироваться до 70 тыс. эндоспор. Это копротрофы. P. blakesleanus используется в микологических исследованиях (биохимия, генетика, биофизика).

Весьма сложно устроена анаморфная структура у представителей рода Pylobolus. Это копротрофы. Макроскопический спорангиеносец растет вверх от вздутой клетки – трофоцисты. Верхняя часть спорангиеносца вздувается и несет полусферический спорангий. В основании вздутия формируется кольцо, содержащее цитоплазму и β-каротин. При одностороннем освещении пузыря лучи преломляются в нем и на цитоплазменном кольце с обратной стороны формируется световое пятно, в зоне которого сосредоточиваются ростовые вещества, приводящие эту зону к интенсивному росту, что стимулирует положительный фототропический изгиб спорангиеносца. В это время набухает слизистое кольцо, расположенное непосредственно под спорангием, пузырь спорангиеносца лопается на вершине, спорангий отрывается и отбрасывается вверх на расстояние 2 м и более в сторону света.

Спорангий, падая, переворачивается таким образом, что его нижняя уплощенная часть, несущая остатки слизистой жидкости, обращена книзу. Он прилипает к траве и при поедании травы животными вместе с ней попадает в пищеварительный тракт. Под действием пищеварительных соков кутинизированная оболочка спорангия разрушается, споры освобождаются и на навозе прорастают в гифы. Необходимость попадания на траву спорангиев поясняет экологический смысл фототропических изгибов спорангиеносцев у Pilobolus и большинства других копротрофов.

Анализируя анаморфу представителей порядка мукоровых (Mucorales), можно проследить эволюционную тенденцию от многоспоровости к постепенному уменьшению числа эндоспор в спорангии до 4–10, как это наблюдается у копротрофных видов рода тамнидиум (Thamnidium). Причем это происходит на одном и том же спорангиеносце: крупный спорангий формируется на вершине спорангиеносца, а на боковых ответвлениях образуются спорангиолы – малоспоровые спорангии. А у видов рода хетокладиум (Chetocladium), паразитов мукоровых грибов, образуются односпоровые спорангиоли, которые мало чем отличаются от конидий. Их отличие от конидий сводится к наличию у них двойной оболочки. Наружная оболочка у этих односпоровых спорангиол – это сохранившаяся оболочка спорангия. Если продолжить анализ анаморфы зигомикот в целом, то представители порядка энтомофторальные (Entomophthorales) образуют уже настоящие конидии.

Порядок эндогональные (Endogonales). У представителей эндогональных макроскопическое плодовое тело (диаметром 2–3 см) плотной консистенции, желтоватого оттенка. Многие эндогоновые образуют эндотрофную микоризу с корнями высших растений, роль которой крайне важна в жизнедеятельности обоих партнеров. Реже это формы свободноживущие в почве или на подземных частях растений. Большинство представителей образуют плодовые тела (спорокарпы). Анаморфа представлена спорангием без колонки. Наиболее распространенный вид – Endogone lactiflua, обитающий на отмершей древесине (мелкие валежные веточки). Половой процесс у этого вида, как и у всех зигомикот, гаметангиогамия. При этом гифы (одна более тонкая, другая более толстая) отчленяют конечные части в виде одноядерных клеток. Далее ядро и протоплазма из меньшей клетки переходят в копуляционный канал, формирующийся большей клеткой (предположительно женской), таким образом, образуется дикариотическая клетка, из которой после непродолжительного периода после кариогамии возникает зигоспора (зигота). При прорастании зиготы происходит мейоз. Как видно из телеоморфного цикла, перед завершением полового процесса после плазмогамии отмечается дикариотическое состояние, что свойственно аскомикотам и базидиомикотам.

Однако Э. Мюллер и В. Леффлер (1995) считают, что у большинства представителей Endogonales в циклах развития имеются только азигоспоры, возникающие без полового процесса, или толстостенные терминальные хламидоспоры (Sclerocystis и Glaziella).

Порядок гломальные (Glomerales). К этому порядку в основном отнесены виды рода гломус (Glomus). Эта группа грибов имеет значение в повышении урожайности культурных растений и потому в последнее десятилетие привлекла к себе внимание как ученых, так и практиков. Группа этих организмов названа АМ–грибами.

Половой процесс (зигогамия) описан пока только у двух видов этого порядка.

У этих эндомикоризообразователей отмечено гаусториеподобное интерцеллюлярное образование гиф, распространяющихся внутри тканей корня в коровой паренхиме по межклеточным пространствам и внутри клеток. При этом гифы относительно мало выходят наружу. При такой микоризе корневые волоски у корня сохраняются. Такая эндотрофная микориза свойственна многим травянистым растениям (информацию о микоризах см. в разделе «Экологические группы грибов»).

Арбускулярные микоризные грибы в начале XXI в. по комплексу морфологических и молекулярных признаков выделили в отдел Glomeromycota (Schuessler at al., 2001). В настоящее время ведутся интенсивные таксономические исследования этой группы.

Порядок энтомофторальные (Entomophthorales). Энтомофторальные грибы представляют наглядный пример перехода водных грибов к наземному образу жизни. На смену подвижным спорам (зооспоры) у них появились конидии, способные распространяться воздушными потоками, что позволило им образовать соответствующую экологическую группу – это в основном паразиты наземных насекомых.

Ныне среди представителей порядка энтомофторальных в мире известно около 70 видов, в том числе около 60 видов относятся к роду энтомофтора (Entomophthora). Среди видов этого рода есть представители, которые поражают широкий круг насекомых, относящихся к нескольким далеко отстоящим отрядам, и наряду с этим известны сравнительно узкоспециализированные виды, вызывающие микозы у насекомых из одного-двух семейств какого-либо отряда. Незначительное число видов – микопаразиты макробазидиомицетов, водорослей, заростков папоротников, отмечены копрофилы.

Распространение энтомофторальных осуществляется конидиями, образующимися по одной на вершине конидиеносца. В процессе эволюции, в связи со спецификой паразитизма, эти грибы выработали следующие приспособления: 1) их конидии покрываются клейким веществом, что дает возможность при контакте с хозяином прикрепляться к жертве; 2) гриб активно участвует в распространении конидий, «отстреливая» их на расстояние до 2 см, что позволяет увеличивать зону поражения; 3) если конидия попадает на не соответствующий субстрат, она прикрепляется к нему и прорастает повторно, «отстреливая» вновь образовавшуюся конидию, и так может повторяться неоднократно. Вышеуказанные приспособления позволяют успешно паразитировать на насекомых.

Важная особенность энтомофторальных – способность образовывать покоящиеся споры (зигоспоры), которые обеспечивают сохранение видов в экстремальных условиях или в отсутствии восприимчивого хозяина. При наличии хозяина после зимы заражение происходит покоящимися спорами. Половой процесс – гаметангиогамия (зигогамия).

Широко известны виды рода энтомофтора (Entomophthora), и, прежде всего E. musci – возбудитель «осенней болезни» мух. Мухи, погибшие от этого заболевания осенью, остаются прикрепленными к какой-либо поверхности (например, к оконному стеклу) до самой весны. Вокруг трупа насекомого на стекле хорошо виден мучнистый белый ореол, состоящий из массы конидий. Попав на муху, конидия прорастает в септированную гифу, которая заражает насекомое. Мицелий развивается в теле насекомого и распадается на многоядерные клетки, так что его хитиновая оболочка оказывается буквально набитой клеточным материалом паразита – гифенными телами (геммами), которые кровь разносит по всему телу хозяина. Позднее, обычно уже после гибели мухи, из этих клеток на поверхности тела насекомого появляются булавовидные конидиеносцы. На них развиваются бесцветные, почти шаровидные конидии, которые при созревании с силой отстреливаются от конидиеносцев на расстояние до нескольких сантиметров. Таким образом, вокруг мухи создаётся ореол из белого пушка, представляющего собой отпавшие конидии. Само же насекомое прикрепляется к поверхности ризоидами, которые и удерживают муху на стекле.

К широко специализированным видам относятся Entomophthora sphaerosperma, паразитирующая на капустной белянке, капустной моли, ряде видов тлей, щелкунов, трипсов, яблоневой медяницы и др. E. coronata поражает не только многие виды насекомых, но является паразитом лошадей, мулов и даже человека. Это единственный пока известный вид рода Entomophthora, способный вызывать микозы у теплокровных.

Более узкоспециализированным в отношении насекомых является E. erupta – паразит клопов семейства Myridae и E. grulli – паразит сверчков и саранчовых. В зрелом состоянии гифы септированы, клетки многоядерны.

Энтомофторальные грибы представляют большой интерес с точки зрения использования их в качестве биологического средства борьбы с вредными насекомыми.

Есть данные об образовании микотоксинов некоторыми видами рода Entomophthora. В таком случае помимо интродукции патогенов в биоценоз с целью создания очагов эпизоотии, возможно производство и применение биопрепаратов на основе микотоксинов для быстрого снижения численности вредных насекомых. В этом плане ученые предполагают, что есть хорошие перспективы в борьбе с насекомыми – вредителями культурных растений.

В итоге можно заключить, что энтомофторальные грибы по своим биологическим параметрам (размножение, морфологические структуры вегетативного тела и т. п.) в некоторой степени близки к представителям порядка Mucorales, однако они представляют собой самостоятельную эволюционную ветвь, которая уклонилась по ряду признаков, связанных с паразитизмом на насекомых.

Порядок зоопагальные (Zoopagales). Зоопагальные обитают в почве, навозе, листовом опаде, являются облигатными паразитами амеб, нематод, личинок насекомых. Ныне известно 10 видов, из трех родов. Среди них имеются эктопаразиты амеб, живущие либо в почве, либо в воде. Питание осуществляется через гаустории, внедрившиеся в тело амеб.

Эндопаразиты активно захватывают нематод, личинок насекомых и, пронизывая все тело жертвы гифами, питаются ими. Многие микологи относят этих представителей к хищным грибам.

Многоядерные гифы зоопагальных толщиной до 2 мкм сначала без перегородок, со временем большинство формируют септированные гифы. На поверхности гиф постоянно выделяется клейкая жидкость, а при контакте с животным выделение ее усиливается, что способствует прочному приклеиванию жертвы, затем гифы или гаустории проникают в тело животного.

Анаморфное размножение зоопагальных осуществляется округлыми или веретеновидными конидиями, иногда образующимися в длинных цепочках. Эти конидии формируются на воздушных гифах, выходящих из тела жертвы, и обычно активным способом распространения не обладают. Некоторые представители размножаются геммами (репродуктивные структуры вегетативного происхождения).

Половое размножение – слияние двух одинаковых соседних клеток гифы или слияние равных клеток двух соседних гиф с формированием зиготы. Данных о прорастании зигот нет.

Наиболее распространенный представитель – Stylopare hadra – хищник нематод. Второй паразит встречается на нематодах – Euryaneale sacciospora.

По-видимому, эта группа филогенетически связана с более примитивными, возможно, хитридиевыми грибами, утратившими подвижные стадии с переходом к наземному образу жизни (Л. В. Гарибова, С. Н. Лекомцева, 2005). Это, в свою очередь, привело к морфологическим изменениям (гифы ценоцитной структуры, возникновение спорангиоспор и конидий, половой процесс зигогамия).

Класс Трихомицеты – Trichomycetes

Класс трихомицеты объединяет около 140 видов, обитающих в кишечнике, желудке либо на анальных пластинках водных или наземных насекомых, ракообразных, многоножек, прикрепляясь с помощью особой клетки, от которой развиваются чаще неветвящиеся гифы с целлюлозной оболочкой. Сначала гифы ценотические, у некоторых и остаются таковыми, а у других со временем приобретают септированный вид.

В анаморфной стадии внутри конечного сегмента или в ряде сегментов (спорангиев) гиф образуются многоядерные, немедленно прорастающие макроконидии или покоящиеся микроконидии. У некоторых представителей конидии способны двигаться, как амебы.

У некоторых трихомицетов спорообразование отсутствует, а сам таллом распадается на членики – артроспоры, гомологичные спорангиям.

Немногим присущ половой процесс, в результате которого сливаются два протопласта, обособившиеся в нити, или в сегменте нити сливаются два ядра, или сливаются соседние клетки в нити, и таким образом образуется толстостенная покоящаяся зигота.

Э. Мюллер, В. Леффлер (1995), Н. П. Черепанова (2004) указывают, что половой процесс у трихомицетов неизвестен.

Порядок харпеллальные (Harpellales). Грибы этого порядка обитают в пищеварительном тракте двукрылых насекомых. Их вегетативное тело представлено простыми или ветвящимися септированными гифами. В анаморфной стадии формируются булавовидные или цилиндрические конидии с длинными, в 3 – 6 раз превышающими длину конидии нитевидными придатками. Предполагают, что роль этих придатков сводится к «захвату» и удержанию жертвы.

В цикле развития харпеллальных отмечена телеоморфа. При этом сливаются или две соседние клетки нити, или клетки параллельно расположенных нитей.

У некоторых представителей половой процесс может быть сильно упрощен и сводится к слиянию двух протопластов с гаплоидными ядрами, находящимися в одной клетке.

Микологи предполагают, что харпеллальные представляют в эволюционном плане наиболее продвинутые формы.

В составе клеточных стенок отмечен хитин и хитозан.

Из представителей харпеллальных можно упомянуть гриб Harpella melusinae, развивающийся на мошках.

Порядок аселлариальные (Asellariales). Аселларовым характерна только анаморфная стадия, которая сводится к формированию цепочки «артроспор», которые развиваются из сегментов гиф. Клеточная стенка по химическим параметрам сходна с представителями харпелловых. Э. Мюллер и Д. Леффлер (1995) порядки Harpellales и Asellariales включают в класс Zygomycetes. Если придерживаться этой точки зрения, то в классе Trichomycetes остаются порядки Eccrinales и Amoebidales.

Порядок эккринальные (Eccrinales). Эккринальные обитают в пищеварительном тракте многоножек и ракообразных. Представителем этого порядка является Enterobryus borariae. Он представлен одноосевыми неразветвленными ценотическими гифами, которые прикрепляются к хитиновому покрову кишечника хозяина присоской. На вершине таллома образуется цепочка спорангиол. В каждой спорангиоле образуется по одной спорангиоспоре. Имеются виды, у которых формируется много спор, а также толстостенные хламидоспоры. Спорангии же некоторых видов не образуют спор, а прорастают гифами.

Один из распространенных представителей рода ацеллярия (Accellaria) размножается артроспорами.

Порядок амебидиальные (Amoebidiales). Амебидиальные формируют простой неразветвленный таллом, клеточная стенка которого состоит из галактозамина и галактана. Они обитают на водных насекомых и ракообразных. Через некоторое время таллом голокарпно (целиком) превращается в спорангий. Дальнейшая дифференцировка в спорангии заключается в образовании эндоспор. В анаморфной стадии орган, соответствующий спорангию, вместо эндоспор может образовать и голые зачатки (амебы), которые способны развиваться на хозяине. Они инцистируются и образуют споры.

В качестве представителя этого порядка можно привести Amoebidium parasiticum, который обитает на поверхности тела водных насекомых и развивается по вышеприведенному циклу. До сих пор нет ясности о характере взаимоотношений этих грибов с их хозяевами: то ли это паразитизм, то ли комменсализм.

В связи с тем, что трихомицеты мало изучены, то этот класс нередко микологи рассматривают как формальный таксон, объединяющий организмы с неизвестными филогенетическими связями, и, несмотря на то, что трихомицеты известны науке около 150 лет, их биология, а также происхождение остаются далеко не выяснены.

По мнению некоторых микологов, трихомицеты не грибы, а водоросли, утратившие хлорофилл и приспособившиеся к жизни на водных и беспозвоночных организмах.

Анализируя разнообразие анаморфы и некоторые особенности телеоморфы, а также химизм клеточной стенки, некоторые особенности биологии, можно предположить, что трихомицеты – это сборная группа организмов. Что касается сходства морфоструктуры вегетативного тела, то это может быть связано сходным образом жизни этих представителей на водных членистоногих.

Отдел Аскомикота, или Сумчатые грибы – Ascomycota

Общим признаком для всех представителей отдела Ascomycota является формирование в результате полового процесса сумки (аска). Этот основной орган отличается от других клеток, органов и структур не только особенностями морфологии, но также положением и функциями в цикле развития. В сумке, как правило, осуществляются три кардинальных этапа телеоморфы: 1) кариогамия (слияние совместимых гаплоидных ядер и образование диплоидной клетки – зиготы, таким образом в молодой сумке завершается половой процесс); 2) зигота без периода покоя мейотически делится с образованием четырех гаплоидных ядер, а в дальнейшем, как правило, следует еще одно митотическое деление, в результате которого у большинства аскомицетов формируется восемь ядер; у некоторых сумчатых грибов митозы могут повторяться, и число ядер в этих случаях будет соответственно увеличиваться; 3) наконец, в сумке идет распределение цитоплазмы между ядрами и окончательное формирование аскоспор (мейоспор).

Для более высокоорганизованных аскомикот (пиреномицеты, дискомицеты) характерно активное разбрасывание аскоспор. При этом в нерастраченной на спорообразование цитоплазме при созревании сумки образуются ферменты, расщепляющие полисахариды до простых сахаров. Это увеличивает тургорное давление в сумке, которое вызывает разрыв оболочки в ее верхней части, обеспечивая активное выбрасывание аскоспор.

Важный диагностический признак аскомикот – это наличие двухслойных клеточных стенок с тонким электронно-плотным внутренним и относительно толстыми электронно-прозрачными наружными слоями.

В состав клеточной стенки аскомикот входят полисахариды – хитин и β-глюкан.

Вегетативное тело для большинства представителей Ascomycota – хорошо развитый септированный гаплоидный мицелий с многоядерными, реже одноядерными клетками. В центре каждой септы имеется пора, через которую осуществляется связь между протопластами клеток.

Среди аскомикот есть представители, у которых вегетативное тело представлено почкующимися клетками (например, виды порядка Saccharomycetales).У некоторых представителей мицелий диплоидный, редко дикариотический, либо у высших сумчатых грибов после плазмогамии развиваются непродолжительное время дикариотические гифы, формирующие сумки.

Некоторые виды семейства сахаромицетовые могут существовать в гаплоидной и диплоидной фазах, т. е. у них смена ядерных фаз рассматривается как чередование поколений. В зависимости от продолжительности гапло- и диплофазы различают гаплоидные и диплоидные дрожжи. Например, диплоидные – сахаромикод Людвига (Saccharomycodes ludwigii), гансениаспора апикулятная (Hanseniaspora apiculata).

Аскомикотам присуща как телеоморфа, так и анаморфа. Последняя стадия у них преобладает и служит для массового расселения этих грибов в природе. По типу питания, по видовому разнообразию преобладают сапротрофы. Меньше паразитов (главным образом, высших растений, а также животных и человека). На высших растениях чаще паразитируют анаморфные стадии грибов, а телеоморфа развивается как сапротроф на отмерших листьях, стеблях, плодах и т. п.

Бесполое размножение сумчатых грибов чрезвычайно разнообразно. Сумчатые грибы могут быть как гомоталличные, так и гетероталличные. Им присущ биполярный гетероталлизм.

Процесс развития сумки детально изучен П. Клаусеном у дискомицета пиронема омфалодес (Pyronema omphalodes) (рис. 100). Для образования плодового тела (аскома) необходимо два первичных гаплоидных мицелия. Женский половой орган у пиронемовых – архикарп состоит из одной, двух, реже нескольких многоядерных клеток. На вершине аскогона (расширенной части архикарпа) образуется нитевидная клетка – трихогина. На том же мицелии (гомоталличные формы) либо на разных (гетероталличные формы) развивается многоядерный одноклеточный антеридий. Антеридий дорастает до трихогины и переливает свое содержимое в аскогон архикарпа. Таким образом, половой процесс осуществляется по типу гаметангиогамии.

В аскогоне происходит следующий этап полового процесса: мужские и женские ядра попарно распределяются по периферии аскогона и образуют дикарионы (плазмогамия). При этом ядра митотически делятся, увеличивая число дикарионов. Оболочка аскогона образует выросты, в которые переходит по одному дикариону. Затем формируется септа, отделяющая аскогон от дикариотической клетки, из которой в дальнейшем развиваются так называемые аскогенные гифы.

Верхушечная клетка аскогенной гифы растет и приобретает крючковидно-загнутую форму. Ядра дикариона располагаются в зоне изгиба и митотически делятся. Два ядра остаются на месте деления, а два других меняют первоначальное положение: одно переходит в основание клетки, другое – в конец крючка. Затем образуются две перегородки (одна – у перегиба крючка, другая – у его основания). Так образуются три клетки. На месте перегиба выделяется двуядерная клетка. Кроме того, обособляются две одноядерные клетки с ядрами разных полов. Клетка, содержащая дикарион, развивается в сумку. Две одноядерные клетки сливаются и вновь образуют двуядерную клетку, которая способна вновь сформировать крючок и сумку. Таким образом, увеличивается возможность образования новых сумок.

Кроме гаметангиогамии (см. рис. 100), сумчатым грибам характерны и другие формы дикариотизации мицелия: дейтерогамия, при которой образуется только аскогон с трихогиной. У таких грибов неизвестны морфологически дифференцированные антеридии. Дикариотизация у них может происходить в результате копуляции с обычными клетками гиф, с макро- и микроконидиями.

При соматогамии копулируют клетки гиф, либо аскоспоры, либо конидии, либо почкующиеся клетки.

В циклах развития некоторых Ascomycota наблюдается и партеногамия – самооплодотворение внутри аскогона. При апомиксисе аскогон может встречаться как морфологический реликт, но функционального значения он не имеет. Антеридия и половой реакции нет. Весь жизненный цикл протекает в гаплофазе, хотя морфологически (если не рассматривать ядра) образование аскоспор идет по той же схеме, что и у нормальных половых форм.

Таким образом, в цикле развития большинства Ascomycota чередуется гаплоидная стадия (аскоспоры, мицелий, конидии, половые структуры), дикариотическая стадия (оплодотворенный аскогон, аскогенные гифы) и, наконец, диплоидная стадия (молодая сумка с диплоидным ядром) (рис. 101).

По морфологическим особенностям (характеру) строения оболочки различают сумки с однослойной оболочкой (прототуникатные и унитуникатные) и с двухслойной оболочкой (битуникатные). Оболочка прототуникатных сумок быстро разрушается, и сумкоспоры пассивно освобождаются. Унитуникатные и битуникатные сумки