Закон минимума. Закон толерантности

Предварительные замечания.

1. Живые организмы относятся к категории сверхсложных систем, при изучении которых неизбежны определенные упрощения.

2. Все факторы, влияющие на данный организм в данный момент времени, действуют одновременно. Рассуждения о влиянии одного (отдельно взятого) экологического фактора – это упрощение, позволяющее лучше понять отдельные закономерности. Идеально было бы непрерывно регистрировать значения всех экологических факторов и ответную реакцию живой системы (организма).

3. Наиболее простой вариант – это измерение значений определенного показателя жизнедеятельности (П_ж) организма в экспериментальных условиях при различных значениях одного изучаемого экологического фактора (Ф_э) и постоянном (оптимальном) значении всех других экологических факторов: П_ж = f(Ф_э). Подобные эксперименты называются однофакторнымиопытами;в них должно соблюдаться «правило единственного различия» между вариантами опыта.

Показателями жизнедеятельности организма могут служить продуктивность, скорость прироста биомассы, интенсивность дыхания, интенсивность обмена веществ, двигательная активность и многое другое. Показатели «благополучия и процветания» вида (популяции) – рождаемость, продуктивность, численность, выживаемость и т. п.

Например, количественную зависимость чистой первичной продуктивности растения (ЧПП) от температуры воздуха (t_в), типа ЧПП = f(t_в), можно получить в условиях активного эксперимента. Для этого растения выращивают при различной температуре воздуха (варианты опыта), следя за тем, чтобы значения остальных экологических факторов (обеспеченность влагой, элементами питания и т. д.) оставались одинаковыми и оптимальными во всех вариантах (правило единственного различия).

«Закон минимума» Ю. Либиха

«Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840 г. Ю. Либихом», – утверждает Ю. Одум. Юстус Либих (1803 – 1873), выдающийся немецкий химик, один из основателей агрохимии, автор теории минерального питания растений. На основании многочисленных экспериментов Ю. Либих (1840) сделал важнейшие научные обобщения, по существу сформулировал первые экологические законы задолго до появления самой экологии. Он установил, что урожай растений зависит от того элемента минерального питания, который находится в почве в относительном минимуме (по отношению к потребности растения).

«Закон» минимума (Ю. Либих, 1840 г.): «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость урожая во времени».

Например, пусть в почве содержится оптимальное количество влаги, фосфора, калия, всех других элементов минерального питания растений, за исключением азота, которого не хватает. Тогда именно содержание азота будет лимитировать урожайность растений. Если в этих условиях последовательно увеличивать количество вносимых азотных удобрений (на различных опытных делянках), то в той же последовательности будет возрастать и урожайность растений (до определенного уровня).

Ю. Либих установил также, что урожайность может ограничиваться, лимитироваться не только теми элементами питания, которые требуются растениям в больших количествах (N, P, K и др.), но и теми, которые необходимы в очень малых количествах (микроэлементами). В современной формулировке это положение известно как «закон равнозначности основных экологических факторов».

Не меньшее, а может быть и большее значение для экологии, имеет и разработанная Ю. Либихом теория минерального питания растений, которая сыграла огромную роль в формировании представлений о взаимодействии живого и неживого на уровне атомов химических элементов. Мы не станем специально останавливаться на тех многочисленных уточнениях и дополнениях к «закону минимума», которые появились за более чем полтора века развития науки – это будет ясно из последующего изложения.

Закон толерантности В. Шелфорда

Многочисленные эксперименты показали, что в отношении действия многих, но далеко не всех, экологических факторов на организм наблюдаются общие закономерности:

1) жизнедеятельность организма может лимитироваться не только недостатком, но и «избытком» воздействия определенного фактора;

2) жизнедеятельность организма (вида) возможна только в определенном диапазоне значений фактора (от и до);

3) при постоянстве остальных факторов существует «наилучшее», оптимальное для организма значение изучаемого фактора;

4) виды организмов строго индивидуальны по отношению к действию факторов среды – оптимум для одного вида может быть непереносимым для другого.

Эти общие закономерности можно объединить в «правило оптимума» или так называемый «закон толерантности». Обычно формулировку закона толерантности связывают с именем американского эколога В. Шелфорда, хотя установить авторство в данном случае просто невозможно.

Толерантность (от лат. tolerantia – терпение, терпимость) – выносливость организма (вида) к действию данного экологического фактора. Синоним: экологическая валентность.

Закон толерантности (В. Шелфорд, 1913 г.) – лимитирующим фактором процветания организма может являться как минимум (недостаток), так и максимум (избыток) экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Экологическая валентность – степень приспособляемости вида к изменениям условий среды – то же, что и толерантность.

Пределы толерантности организма к действию данного экологического фактора определяются в так называемых стрессовых экспериментах (стрессовыми эксперименты называются потому, что в них необходимо добиться гибели организма). Если представить результаты эксперимента в виде графика, получится знаменитая колоколообразная кривая толерантности (рис. 1.1).

На кривойтолерантности (рис. 1.1) выделяют: экологическийминимум («гибель от недостатка»), экологический максимум («гибель от избытка») и оптимум (наилучшее), а также зону(диапазон) нормальнойжизнедеятельности, зонуоптимума и зоны угнетения (стресса).

Диапазон значений фактора между экологическим минимумом и максимумом – диапазон толерантности, (пределы толерантности вида, пределы выносливости вида к действию данного экологического фактора) обозначается приставками:

эври – широкий и стено – узкий.

Например, эвритермный вид (переносит колебания температуры среды в широком диапазоне) или стенотермный вид (может существовать только при незначительном колебании температур вблизи оптимума).

Часто встречаются названия:

стенотермный – эвритермный (в отношении температуры);

стеногидрический – эвригидрический (в отношении воды);

стеногалинный – эвригалинный (в отношении солености);

стенофаг – эврифаг (в отношении пищи);

стенобионт – эврибионт (в отношении местообитания).

Для характеристики организмов, имеющих узкий диапазон толерантности к определённым экологическим факторам (стено -), часто используют окончания:... фил – «любит» или... фоб – «не любит». Например, стенотермный и криофильный вид (крио – холод).

Рис. 1.1. Общий вид (схема) кривой толерантности.

Обозначения к рис. 1.1

1 – экологический минимум («гибель от недостатка»);

2 – экологический максимум («гибель от избытка»);

3 – зоны угнетения (стресса);

4 – зона нормальной жизнедеятельности.

Есть мнение, что узкий диапазон толерантности объясняется или специализацией организмов данного вида (так сказать, высококвалифицированные специалисты узкого профиля), или постоянством условий среды (например, постоянство температуры воды на дне океана не требует от организмов особых приспособительных реакций к этому фактору). Широкий диапазон толерантности, напротив, свидетельствует об изменчивости условий среды обитания организма или отсутствии специализации.

Дополнения к закону толерантности (по Ю. Одуму, 1986, т.1, с. 250):

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и узкий – в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем (многим) экологическим факторам обычно имеют широкое географическое распространение.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны, то может измениться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при низком содержании азота в почве снижается и засухоустойчивость злаков.

4. В природе организмы очень часто встречаются (обитают) в абиотических условиях (температура, влажность, соленость и т. д.), не соответствующих экологическому оптимуму, найденному в лабораторных экспериментах. И, напротив, не встречаются в условиях, которые должны бы были быть оптимальными по данным лабораторных экспериментов. «Пользоваться» наиболее благоприятными абиотическими условиями часто не позволяют конкуренты (биотические факторы).

5. Пределы толерантности организма не остаются постоянными в течение жизни. Пределы толерантности для размножающихся особей, личинок, эмбрионов, мальков, детенышей, яиц и т. д. обычно уже, чем у взрослых особей. Например, взрослый кипарис может расти и постоянно погруженным в воду и на относительно сухом нагорье, но его проростки выживают лишь там, где есть влажная, но не затопляемая почва. Взрослые голубые крабы и многие другие морские животные могут переносить как солоноватую, так и пресную воду. Но их личинки не могут жить в пресных водах, поэтому вид не может размножаться в реке и обосноваться здесь постоянно. Географическое распространение птиц часто определяется влиянием климатических факторов на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.

6. Оптимальные условия по данному экологическому фактору для различных показателей жизнедеятельности одного и того же организма могут существенно различаться. Например, максимальная валовая первичная продуктивность у многих растений отмечается при более высокой температуре воздуха, чем максимальная чистая первичная продуктивность. Очевидно, что при увеличении температуры растет не только валовой фотосинтез, но и расходы на дыхание растений.

*** Взаимодействие факторов. Закон совместного действия факторов.

«Чтобы охарактеризовать множество всевозможных комплексов экологических факторов, получающихся при различных значениях каждого из них, и использовать для его описания язык математики (прежде всего теории множеств и многомерной геометрии), целесообразно ввести понятие пространства экологических факторов, или, другими словами, экологического пространства.

Пространством экологических факторов назовем евклидово пространство, координаты которого сопоставлены ранжированным экологическим факторам...

Пусть f(x₁,.... x_n) – функция отклика некоторого показателя жизнедеятельности организма на экологические факторы (x₁,.... x_n). Требуется ответить на два вопроса:

1) какой из факторов имеет большее относительное влияние на изменение функции отклика f(x₁,.... x_n) при данной комбинации экологических факторов?

2) сохраняется ли относительная важность факторов при иной комбинации экологических факторов?

Ответ на первый вопрос позволит нам выделить лимитирующий фактор для данной комбинации значений экологических факторов.

Лимитирующим будем считать такой фактор, по которому для достижения заданного (достаточно малого) относительного изменения функции отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора.

Ответ на второй вопрос отрицательный. Разработка этого вопроса связана с именами А. Митчерлиха и его последователя Б. Бауле. Работы этих ученых позволили установить, что величина урожая зависит от всей совокупности факторов одновременно (не только от лимитирующего фактора) – это законсовместногодействияфакторов» (по В.Д. Фёдорову, Т.Г. Гильманову, 1980, с. 86 – 94).

Итак, процессы жизнедеятельности организма зависят от всей совокупности экологических факторов. Иными словами, изменение значения любого из действующих факторов (а не только лимитирующего) приведет к изменению жизнедеятельности организма. Но эффект будет максимальным в том случае, если изменяется значение лимитирующего фактора – законсовместногодействияэкологических факторов.

Ю. Либих был прав и неправ одновременно. Чисто «механическая» зависимость жизнедеятельности организма от одного лимитирующего фактора – это, конечно, слишком явное упрощение. Но идея о значимости, особой роли «самого слабого звена в цепи экологических потребностей организма» оказалась очень плодотворной.

АДАПТАЦИЯ (от позднелат. adaptatio – приспособление, прилаживание) – совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определённых условиях внешней среды.

Принято выделять:

1) морфологические адаптации, связанные с особенностями строения организма, например, размер и форма листьев, особенности формы тела и т. п.

2) физиологические адаптации, связанные со специфическими (физиологическими) формами функционального ответа организма на внешние воздействия, например, усиление потоотделения у животных или транспирации у растений при повышении температуры воздуха и т. п.

3) поведенческие (этологические) адаптации, характерные для высших животных, связанные с высшей нервной деятельностью (активный поиск благоприятных условий, строительство «жилищ и убежищ»).

БИОНТ (от греч. biontos – живущий) – организм, приспособившийся к обитанию в определённой среде. Термин употребляется и в составе сложных слов: аэробионты, гидробионты, педобионты (почвенные организмы).

ОБУЧАЮЩИЕ ТЕСТЫ К ТЕМЕ 1