Водно-солевой обмен у водных организмов

По степени солёности естественные водоёмы подразделяются на пресные с солёностью менее 0,5 ‰, солоноватоводные – солёность колеблется в пределах 0,5 - 16 и солёные – больше 16 ‰. Солёность океанических водоёмов составляет 32-38 ‰ (в среднем 35 ‰), но самое высокое содержание солей характеризует не морские, а некоторые внутренние водоёмы типа солёных озёр, где концентрация электролитов доходит до 370 ‰.

По характеру водно-солевого обмена гидробионты делятся на пресноводных и морских, хотя некоторые эвригалинные (приспособленные к широкому диапазону солевых концентраций) формы могут обитать и в тех, и в других условиях. Для всех первичноводных организмов характерно наличие проницаемых для воды покровов, поэтому различие осмотической концентрации водной среды и жидкостей организма создаёт осмотический ток воды в сторону большего осмотического давления. Результат осмотических процессов неодинаков для обитателей разных типов водоёмов.

Жизнь формировалась в морской воде, что наложило свой отпечаток на основные физико-химические показатели живых организмов.

У большинства обитателей морских водоёмов концентрация солей в организме близка к таковой окружающей среды, а благодаря проницаемости покровов любые изменения солёности немедленно уравновешиваются осмотическим током воды. Такие организмы принято называть пойкилоосмотическими. Таковы практически все цианобактерии и низшие растения, а также большинство морских беспозвоночных животных; последних часто называют осмоконформерами.

Животных, способных к активной регуляции осмотического давления жидкостей тела, поддерживающих относительное постоянство этого параметра внутренней среды независимо от окружающей воды, называют гомойоосмотическими, или авторегуляторами.

Существует небольшая группа изотоничных организмов (кишечно-полостные, иглокожие). Осмотическое давление жидкостей их тела близко к таковому морской воды и изменяется параллельно изменениям внешней солёности.

У большинства других беспозвоночных регистрируется некоторое превышение осмотического давления внутренней среды организма (его гипертоничность), что обеспечивает постоянный приток в организм воды в пределах, легко уравновешивающихся процессами выделения.

Способность изотоничных животных переносить некоторые изменения солёности среды определяются главным образом механизмами клеточной устойчивости к обводнению или дегидратации. Диапазон такой устойчивости обычно не очень велик, поэтому изоосмотические осмоконформеры распространены, как правило, в морских водоёмах с относительно устойчивой солёностью. Беспозвоночным осморегуляторам (высшие раки, моллюски, насекомые и др.) свойственно переносить более значительные колебания солёности. Это обеспечивается механизмами активной регуляции осмотического давления внутренней среды, которые включают изменения проницаемости мембран, активный перенос ионов (включая выведение избытка солей), а также изменения внутриклеточной концентрации свободных аминокислот в направлении, уравновешивающем суммарное осмотическое давление в клетке с внешней средой.

У пойкилоосмотических организмов имеется возможность осуществления активной ионной регуляции, которая определяет отличия количественных показателей содержания отдельных ионов в среде и в организме. Это основа жизнедеятельности организмов-концентраторов, способных избирательно извлекать из среды и накапливать в организме отдельные соли. В отличие от осморегуляции ионная регуляция свойственна большинству живых организмов. Пресноводные жизненные формы всегда гипертоничны, в силу чего внутрь организма направлен постоянный осмотический поток воды. Они относятся к гомойоосмотическим формам.

Наиболее эффективная адаптация позвоночных к обитанию в гипотонической среде – образование клубочковых почек, действие которых основано на принципах избирательной ультрафильтрации и реабсорбции. Продукты азотистого обмена – аммиак и мочевина – растворимы в воде и легко выводятся не только через почки, но и через жабры.

Действие осморегуляторных механизмов может изменяться в зависимости от соотношения осмотических давлений водной среды и жидкостей организма. Это открыло водным позвоночным возможность освоения различных по солёности водоёмов.

Морские формы существуют в условиях гипертоничности внешней среды, обусловливающей постоянные осмотические потери воды (в основном через жабры). Пополнение потерь воды у них происходит путём питья. Избыток получаемых при этом солей выводится через почки и с фекалиями (главным образом двухвалентные ионы), а также активно экскретируются особыми клетками жаберного эпителия (преимущественно Na⁺ и C1^-).

Замечательным примером широкой приспособляемости к солевому режиму служат проходные формы некоторых круглоротых (миноги) и рыб. При миграциях из моря в реки механизм осморегуляции у них полярно преобразуется (смена гипо- и гипертонического состояния организма), что основано на пресноводном типе строения почек у всех водных позвоночных.