Регуляция численности популяции

Вся сложная совокупность факторов среды постоянно изменяется и создает определенные условия для популяции. Численность популяции зависит от многих факторов. Существенное влияние могут оказывать как изменения климатических условий (например, температуры, количества осадкой осадков и др.) так и пищевые ресурсы, враги и т.д. Размеры популяции могут возрастать в результате иммиграции из соседних популяций или за счет размножения особей. Численность популяции может уменьшаться в результате эмиграции или смертности.

Наблюдения показывают, что численность большинства видов довольно постоянна. Отсюда следует, что между рождаемостью и смертностью существует определенное равновесие (рис. 3.8). В противном случае колебания численности популяций были бы гораздо более значительными, чем те, которые мы наблюдаем. Эту очевидную согласованность рождаемости и смертности в большинстве популяций называют регуляцией численности. Важно было бы выявить те механизмы, которые обусловливают очевидное равновесие между рождаемостью и смертностью в большинстве популяций.

Условия

Среды ЧИСЛЕННОСТЬ

ПОПУЛЯЦИЯ

N пр N

N пр > N N пр = N N пр < N

Рис. 3.10. Кибернетическая схема регуляции численности. N пр. – предельно возможный для данных условий уровень численности популяции. N(t) - численность популяции

Популяцию в общем виде можно представить как следящую систему, на входе которой - условия среды обитания, на выходе – численность (рис. 3.10).

В тех случаях, когда предельная численность ниже, чем численность в настоящий момент времени (N пр < N), снижается потенциал размножения и возрастает смертность животных. В случае, когда предельная численность выше, чем численность в настоящий момент, размножение ничем не ограничено и смертность низка.

Выдвигают два прямо противоположных объяснения механизмов регуляции численности популяций.

1. Смертность и рождаемость целиком обусловлена внешними физическими или биологическими факторами (пожар, наводнение, хищники) независимо от их собственной численности (рис. 3.11). Иначе говоря, смертность не зависит от плотности. Согласно этой точке зрения популяции регулируют свою численность, подгоняя рождаемость под смертность.

2.Смертность и рождаемость зависит от числа входящих в популяцию особей; чем больше число особей, тем выше вероятность гибели. Согласно этой точке зрения, особи способны найти убежище или же выработать какие-то способы защиты от наводнения, пожара или хищника, но число убежищ или путей спасения ограниченно. Поэтому с увеличением численности популяции начинает ощущаться недостаток ресурсов - пищи, убежищ, путей к бегству, так что все большее число особей гибнет от хищников, наводнений или голода и в конце концов, смертность становиться равной рождаемости (рис. 3.12).

ПЛОТНОСТЬ
РОЖДАЕМОСТЬ		СМЕРТНОСТЬ
КОМПЛЕКС ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ (температура, количество осадков, влажность, внешние циклы, антропогенные факторы)

Рис. 3.11. Схема регулирования численности в результате изменения внешних условий

Ни ту, ни другую точку зрения нельзя принять целиком или полностью отвергнуть. Некоторые причины смертности не зависят от плотности популяции (в качестве примера можно привести извержение вулкана), а многие другие от нее зависят (очевидный пример - недостаток пищи). В современной экологии превалирует точка зрения, что численность популяции определяется всей совокупностью действующих на нее факторов.

На все популяции оказывают воздействие как зависящие, так и не зависящие от плотности факторы, однако не у всех видов демографические реакции одинаковы. Численность некоторых видов довольно постоянна. Плотность других видов резко изменяется под действием внешних факторов, причем колебания численности нерегулярны. Наконец, плотность некоторых видов (полярная сова, лемминг, заяц-беляк) подвержена годовым циклическим колебаниям. Чем объясняются эти различия между видами? Вероятно, существуют различные способы, при помощи которых численность того или иного вида приходит в соответствие с условиями среды, и эти различные способы есть один из видов адаптаций на популяционном уровне.

Таким образом любой фактор, лимитирующий или благоприятный (отрицательный или положительный), может быть: независимым от плотности, если его влияние не зависит от величины популяции, или зависимым от плотности, если его влияние на популяцию есть функция плотности. К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и, прежде всего климатические факторы. Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, рождаемость и смертность. Причем на пойкилотермных животных климатические факторы оказывают непосредственное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия способствуют высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций. Независимо от плотности популяции проявляют себя и другие факторы. К примеру, количество белой куропатки и ряда видов млекопитающих резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благоприятном сочетании остальных факторов.

Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции. При определенных условиях скорость роста уменьшается. Это явление широко распространено и позволяет объяснить относительную устойчивость популяций животных. Как показали лабораторные эксперименты с крысами, когда плотность популяции достигает определенной величины, плодовитость животных сильно снижается, даже если нет недостатка в пище. Происходят различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение; все чаще встречается неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание детенышей родителями. Родительская забота о потомстве ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень раннем возрасте, что снижает вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Напротив, падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например, при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и симулирует их более раннее половое созревание. Подобные изменения характерны для ряда млекопитающих и могут происходить также в природных условиях вне лаборатории, например в популяциях полевок. В таких случаях не всегда ясно, какие факторы играют регулирующую роль, но

МИГРАЦИИ

УРОВЕНЬ КОНТАКТОВ

ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА

ПЛОТНОСТЬ

СМЕРТНОСТЬ

РАЗМНОЖЕНИЕ

СЕЛЕКТИВНОЕ ПРИЕМУЩЕСТВО АГРЕССИВНЫХ ЖИВОТНЫХ

УРОВЕНЬ СТРЕССА

СТЕПЕННЬ АНТАГОНИСТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ

Рис. 3.12. Схема внутрипопуляционной регуляции численности

такими факторами, несомненно, могут быть пищевые ресурсы, конкуренция за территорию, физическое беспокойство, которое доставляют друг другу животные и которое может приводить к гормональным сдвигам. Как было установлено С.С. Шварцем, у земноводных и крыс такая сигнализация имеет химическую природу. Например, если воздух из клетки с переуплотненной популяцией крыс подавать в клетку с разреженной популяцией, физиология особей последней изменяется в направлении, характерном для популяции с повышенной плотностью.