Из внешних факторов, влияющих на жизнь почвенных микроорганизмов, следует назвать химический состав, влажность, аэрацию и температуру почвы, концентрацию и рН почвенного раствора, свет и некоторые другие.
I. Подавляющее большинство почвенных микроорганизмов является сапрофитами. Поэтому чем богаче почва органическими веществами, тем лучше развиваются в ней микроорганизмы. Наряду с органическими веществами на распределение микроорганизмов в почве оказывает влияние и содержание минеральных элементов. Так, например, молибден усиливает развитие азотфиксаторов, бор — нитрификаторов, цинк и марганец — простейших животных. Наоборот, повышение содержания тяжелых металлов снижает процесс фиксации азота, губительно действует на ряд других микробиологических процессов, протекающих в почве.
И. Очень сильное влияние на рост и размножение микроорганизмов оказывает содержание воды в почве и концентрация почвенного раствора. Активная их жизнедеятельность протекает только при достаточно высокой влажности почвы. Оптимальным для большинства обитателей почвы является содержание воды, равное 60...70 % от полной влагоемкости. Избыток воды в торфяной почве резко снижает активность многих микроорганизмов и их численность. Количество нитрификаторов уменьшается здесь по сравнению с той же, но осушенной почвой в 600 раз, целлюлозоразлагающих бактерий — в 7 раз и т. д. Осушение заболоченных лесных почв таежной зоны уже с первых лет приводит к двойному усилению активности микробного населения, в частности целлюлозоразлагающих групп микроорганизмов, повышению количества многих спорообразующих бактерий и актиномицетов.
|
|
Почвенная засуха резко отрицательно воздействует на жизнь микроорганизмов. Различают физическую сухость субстрата, на котором поселяются микроорганизмы (недостаток воды), и физиологическую, создающуюся при высоком осмотическом давлении почвенного раствора, например в условиях засоленных почв и соленых озер. Наиболее устойчивы к физической засухе почвы споры бактерий, цисты (например, азотобактера), мелкие бактерии с толстыми грамположительными стенками и акинеты (покоящиеся клетки) цианобактерий. Споры бактерий могут выдерживать условия без воды в течение сотен лет, азотобактер — до 10 лет. Совершенно неустойчивы к почвенной засухе микоплазмы, спирохеты и некоторые другие микроорганизмы.
В засоленных почвах обитают галофильные бактерии, способные развиваться при содержании хлористого натрия 12 %, а экстремальные галофилы даже лучше растут и размножаются в соленой воде озер при концентрации NaCl 20...30 %. В значительной степени это связано с особенностями строения их оболочки, которая состоит в основном из липопротеидов и не содержит пептидогликана. Для стабилизации клеточной стенки им необходима высокая концентрация ионов натрия, хлора, магния. В их отсутствие стенка растворяется, а цитоплазма постепенно разрушается.
|
|
Дрожжи также довольно устойчивы к высокой концентрации раствора, устойчивы и некоторые почвенные водоросли. Туберкулезная палочка до 6 недель может жить в очень концентрированном растворе поваренной соли, теряя лишь способность к размножению.
III. По отношению к кислороду, как указывалось выше, все микроорганизмы делятся на аэробов и анаэробов. Аэробы требуют для своего роста и развития молекулярный кислород, используя его в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Анаэробные микроорганизмы способны жить без кислорода, получая энергию в процессах брожения или анаэробного дыхания. Облигатные анаэробы живут только в отсутствие кислорода, а факультативные анаэробы, например дрожжи, способны жить как в кислородной, так и в бескислородной среде. Примером облигатно анаэробных микроорганизмов служит род Clostridium. Кислород для них является ядом. Облигатные анаэробы в присутствии О2 гибнут от накопления перекиси водорода, так как у них отсутствует каталаза — фермент, разлагающий Н2О2, а также из-за инактивации ферментов при очень высоком окислительно-восстановительном потенциале среды.
Содержание кислорода в почвенном воздухе меньше, чем в атмосфере. Даже в хорошо аэрированной почве содержится обычно 8— 10% О2. Этого количества кислорода вполне достаточно для нормального развития аэробных микроорганизмов. Но в затапливаемой водой или очень уплотненной почве содержание кислорода резко понижается (до 1 —2%).
В почвенном воздухе содержится большое количество СО2 (до 3%), а при вытеснении воздуха водой, затапливающей почву, содержание ее достигает 10% и более. Такие дозы СО2 могут отрицательно влиять на рост и развитие микроорганизмов почвы. Есть немало прокариот, устойчивых к повышенному парциальному давлению СО2. Цианобактерии, например, не прекращают роста при содержании углекислоты выше 12%.
V. Все микроорганизмы по отношению к температуре разделяются на 3 основные группы (табл. 5.1): психрофилы (холодолюбивые), мезофилы и термофилы (теплолюбивые). Между термофилами и мезофилами имеются и промежуточные группы.
Таблица 5.1.