В мышечном волокне содержатся миофибриллы, расположенные вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие. На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками.
У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропными ( миозиновые), обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски светлые полосы или изотропные, образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы.
Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Саркомер -структурный элемент миофибрилл.
В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы.
|
|
В момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживаются при этом длина нитей актина и миозина не изменяется, значит мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми (теория скольжения нитей Хаксли и Хэнсона). Скольжение нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения).
При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:
• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;
• фаза сокращения (фаза укорочения);
• фаза расслабления.
В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса.
Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.
Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус.
В основе тетанического сокращения лежит суммация, т.е. сложение двух последовательных сокращений мышцы при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений.