Радиационные синдромы растений и животных имеют общие черты:
- наличие критических тканей и органов;
- одинаковые типы цитогенетических повреждений (хромосомные аберрации, задержка деления клеток, репродуктивная и интерфазная гибель клеток и др.);
- нарушение обмена веществ в клетках и организмах;
- образование соматических и генетических мутаций;
- трансформация клеток;
- радиационный канцерогенез (образование опухолей в тканях из поврежденных клеток).
Общность черт отражает сходство первичных процессов взаимодействия излучений с молекулами клеток, а также сходство основных радиобиологических реакций клеток. Различие в радиационных синдромах возникает там, где теряется сходство. Отличительная черта высших растений состоит в том, что органогенез (рост, развитие, формирование органов) у них не ограничивается эмбриогенезом, а происходит всю жизнь. Это возможно благодаря наличию у растений меристемных тканей, клетки которых сохраняют способность к делению на протяжении всего онтогенеза. Клетки меристем очень чувствительны к действию различных факторов, в том числе к ионизирующему излучению. Радиобиологические эффекты растений обусловлены в основном повреждением клеток и тканей меристем, что проявляется в виде замедления и нарушения ростовых процессов растений. Выделяют корневые и стеблевые (побеговые) апикальные меристемы, а также узловые, находящиеся в междоузлиях стебля.
|
|
В радиобиологических эффектах вегетирующих растений комбинируются все последствия повреждения отдельных клеток меристем, всей меристемной ткани и клеток других тканей. Радиационные синдромы изучают от оплодотворения яйцеклетки до образования репродуктивных органов, т. е. в онтогенезе. В эмбриогенезе в результате деления зиготы формируется зародыш, в котором закладывается несколько групп клеток. При прорастании семян каждая зародышевая клетка многократно делится, производя свои клеточные потоки, которые дают начало органам растения. При облучении зародыша семени в первую очередь поражаются зародышевые клетки меристем. У поврежденных меристем клеточные потоки ослабевают по причине задержки и замедления деления клеток, а также по причине репродуктивной гибели клеток. Клетки меристем несут повреждения, которые в онтогенезе проявляются в виде морфологических аномалий органов (или радиоморфозов) у растений. Для определения связи между повреждениями клеток зародыша и проявлением эффекта у растения проводят облучение незрелых семян (или проэмбрио) в разные этапы их развития. В ранние этапы развития зародыша клеток очень мало, из этих единичных клеток формируются клеточные потоки, дающие начало органам. В зависимости от этапа развития зародыша могут облучаться различные группы клеток. Дальнейшие наблюдения аномалий у растений будут показывать, за счет повреждений каких клеток проэмбрио возникли и сформировались аномалии у растений. Нарушение морфогенеза зависит от степени зрелости зародыша или от дифференциации клеток зародыша в момент его облучения. Чем меньше клеток имеет зародыш, тем сильнее степень повреждения и, следовательно, больший выход морфозов. С развитием зародыша в нем формируются различные меристематические зоны или области, в состав которых входят клеточные популяции. Поэтому облучение большего количества клеток зародыша в более поздние этапы его развития снижает повреждение клеток меристем и у растений выявляется меньше радиоморфозов органов. В зависимости от активности деления клеток меристематических зон меристемы различаются по радиочувствительности. Высокорадиочувствительная меристема главного стебля (побега) – апикальная меристема, клетки которой имеют высокую интенсивность деления, обеспечивающего рост растения на протяжении периода вегетации.
|
|
Доза, при которой происходит снятие апикального доминирования или прекращение роста главного побега (или стебля), называется критической. Величина дозы зависит от вида растений и фазы их развития в момент облучения. Для озимой пшеницы критическая доза составляет 12 Гр, озимой ржи – 10 Гр, ячменя и люпина – 4 Гр. У растений в онтогенезе бывают периоды повышенной активности деления клеток меристематических зон, поэтому радиобиологические эффекты растений закономерно изменяются. Например, облучение на ранних этапах органогенеза вызывает замедление роста и снятие апикального доминирования, а облучение на поздних этапах приводит к нарушению формирования семян. Нарушение роста растений сопровождается изменением накопления сухого вещества, изменением состояния клеток, в которых изменяются проницаемость мембран, вязкость и рН цитоплазмы, дыхание, фотосинтез, окислительно-восстановительные процессы и другие процессы обмена веществ, что в конечном итоге снижает продуктивность растений и может вызвать их гибель. Установлено, что в клетках корневой меристемы облученных растений снижается интенсивность синтеза и концентрация ауксина, поэтому замедляется рост растений. Наиболее устойчивы меристемы в состоянии естественного вынужденного покоя, т. е. когда их клетки находятся в наиболее устойчивой фазе клеточного цикла.
Радиационные эффекты меристем выявляют цитогенетическим методом. При этом определяют митотическую активность клеток, длительность митотического цикла, частоту хромосомных аберраций.
Таким образом, меристемы относят к критическим тканям растений. Повреждения меристем при облучении зависят от следующих факторов:
- способности меристем сохранять постоянный клеточный поток, постоянный клеточный состав и поддерживать нормальный темп деления клеток;
- генетического потенциала растений, т. е. биологических особенностей растений;
- пострадиационного состояния клеток, т. е. какие процессы – поражения или восстановления – в клетках преобладают;
- состояния систем репарации;
- пострадиационных условий (температуры, освещенности, минерального питания);
- вида ионизирующего излучения и режима облучения.
При облучении клеток различных меристемных тканей проявляются различные радиоморфозы растений.
Поражение апикальной меристемы сопровождается снятием апикального доминирования, поэтому замедляется рост главного побега и формируются дополнительные боковые побеги, или усиливается кущение.
|
|
Поражение корневой меристемы вызывает замедление роста корней, изменение формы корня, образование придаточных и боковых корней, нарушение геотропизма, а также отмирание главного корня.
Повреждение узловых меристем вызывает уменьшение длины междоузлий стебля, уменьшение высоты растений.
Радиобиологические эффекты растений связаны не только с повреждением меристем. Эти реакции до конца не раскрыты, так как неизвестна их молекулярно-биологическая основа.
Меристемные ткани состоят из различных клеток, которые имеют разные скорости прохождения фаз клеточного цикла и разную продолжительность клеточного цикла, поэтому для меристемных тканей характерна асинхронность деления клеток. Для характеристики деления клеток введено понятие «клеточный поток», которое обозначает частоту прохождения клеток через любую фазу клеточного цикла. В обычных условиях клетки меристем имеют постоянный клеточный поток. Например, в меристемах корня кукурузы образуется около 17000 клеток за 1 час. При облучении изменяется продолжительность клеточного цикла, ослабевает клеточный поток, поэтому замедляется рост корней и рост растений. Изменение продолжительности клеточного цикла чаще происходит за счет увеличения продолжительности G1-периода, или предсинтетического периода ДНК.
Асинхронность деления клеток и повышенная вероятность нахождения клеток в G1-периоде придает клеточным тканям высокую устойчивость к действию радиации. Дополнительным фактором устойчивости является наличие в тканях покоящихся клеток. У облученных меристем за короткое время (до 10 часов) происходит возобновление деления клеток и нормализация клеточных потоков. В этих процессах участвует три вида радиоустойчивых клеток: клетки, сохранившие способность к делению; клетки, в которых произошла репарация повреждений; клетки, находящиеся в состоянии покоя. Восстановление тканей меристем за счет деления этих радиоустойчивых клеток называется репопуляцией,или самовосстановлением. Меристема обладает очень гибкой и эффективной системой регуляции клеточных потоков как в обычных условиях, так и при восстановлении после ее повреждения. В основе устойчивости меристемной ткани лежит гетерогенность различных ее клеток по радиоустойчивости.
|
|