В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами возникает устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
Для образования УР необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.
Процесс формирования классического УР проходит три основные стадии.
1. Стадия прегенерализации, характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.
2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения возбуждения. УР-кции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции). В период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях - дистантная синхронизация биопотенциалов.
3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка
Замыканием условно-рефлекторной дуги служит образование обратной временной связи.
Торможение условных рефлексов.
Имеются два вида торможения условных рефлексов: врожденное и приобретенное.
Безусловное (врожденное) торможение УР подразделяется на внешнее и запредельное торможение.
1. Внешнее торможение - проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию Павлов называл рефлексом «что такое?».
По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснуший тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Постоянный тормоз это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Сюда относят раздражения от переполненных внутренних органов (от мочевого пузыря, кишечника и др.), болевые раздражители.
Механизм внешнего торможения. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность.
2. Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешние торможения, является безусловно-рефлекторным и выполняет охранительную роль.
Условное (приобретенное, внутреннее) торможение УР - это активный нервный процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условно-рефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.
1. Угасательное торможение возника5ет при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. Угасший УР быстро восстанавливается при его подкреплении.
2. Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1 - 3 минуты относительно начала действия условного сигнала.
З. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения.
4. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Присоединение второго сигнала к любому условному рефлексу ослабляет его, то есть он становится условным тормозом для любого УР.
Значение всех видов условного торможения УР заключается в устранении ненужной в данное время деятельности - тонком приспособлении организма к окружающей среде.
Механизм условного (внутреннего) торможения. условных рефлексов изучен недостаточно (зарегистрирована гиперполяризация клеточных мембран корковых нейронов). При развитии условного торможения в этот процесс широко вовлекаются различные мозговые структуры.