Эволюция вазомоторных механизмов

На примере высших и низших позвоночных прослеживается возраста­ние в ходе эволюции роли нейрогенных и гуморальных механизмов регуля­ции тонуса сосудов, которые существенным образом дополняют собствен­ную активность гладких сосудистых мышц. В результате этого сформирова­лась иерархическая система вазомоторного контроля, которая обеспечивает у высших позвоночных неодинаковые реакции сосудов различных регионов на один и тот же стимул. Физиологический смысл таких изменений состоит в том, что возможности изменений точно ограничены, в связи с чем перераспределение токов крови между регионами в зависимости от потребности их в крови может быть реализовано лишь путем разнонаправленных изменений тонуса различных областей.

Зачатки сосудистой системы обнаруживаются у свободноживущих плоских червей. Стенка сосудов у этих червей образованна клетками парен­химы. У сосальщиков стенки сосудов лишены мышечных волокон, и цирку­ляция жидкости в системе происходит при движении животного, вследствие сокращения соматической мускулатуры. Однако уже у немертин сосуды спо­собны к сокращениям. Стенка их состоит из трех слоев - внутреннего эндотелиального, среднего мышечного и наружного мезенхимального.

У животных с открытыми системами циркуляции механизмы регуля­ции просветов сосудов развиты слабо, а у мелких форм членистоногих отсут­ствуют вообще (Хлопин, 1984).

Типичное для высших позвоночных неодинаковое распределение кро­вотока, обусловленное меняющимися запросами разных тканей в кислороде, у беспозвоночных отсутствует.

Гладкая (мезенхимальная) мускулатура сосудов эволюционно моложе сердечной и поперечно-полосатой. Она не обнаружена у беспозвоночных. Полагают, что гладкая мускулатура позвоночных не гомологична эпители­альным или из других тканевых элементов и гладким мышцам беспозвоноч­ных, сходство между ними является инвергентным.

На примере строения плечевых сосудов показано, что стенки артерий и вен птиц более толстые, нежели сосудов млекопитающих. Основная масса сосудистой стенки у птиц представлена средней мышечной оболочкой, в то время как внутренняя и внешняя мембраны развиты слабо.

Сосуды рыб обладают высокой чувствительностью к катехоламинам. Адреналин вызывает у рыб прессорную реакцию за счет спазма висцераль­ных артерий (жаберные сосуды при этом расширяются).

У амфибий сформирован вазомоторный центр в продолговатом и спин­ном мозге, при этом сигнальные аппараты, в отличие от высших позвоноч- ных, относительно независимы от бульбарных активирующих систем (Хаю-тин, 1982). У лягушек отсутствуют альфа-адренорецепторы, формирующиеся на более поздних этапах эволюции, отсутствуют синокаротидные механоре-цепторные зоны. У рептилий, птиц и млекопитающих адренергическая ин­нервация сосудов становится закономерной. Адренергическая иннервация у птиц и амфибий, в отличие от млекопитающих, плотнее, чем артерий (Леон­тьева, 1978).

Реакции перераспределения кровотока обнаружены у рептилий. Пока­зано, что согревание (охлаждение) гипоталамуса черепах приводит к увели­чению (уменьшению) артериального давления на 10-20% за счет изменения тонуса сосудов. Аналогичные реакции описаны и у других рептилий (Доль­ник, 1981).

Таким образом, в ходе эволюции возрастает как значение сосудистого компонента гемодинамических реакций, так и роли нейрогенных механизмов регуляции.

Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности

Эволюция сердечной деятельности со стороны высших отделов цен­тральной нервной системы проходила несколько стадий:

· начальная - характеризуется невозможностью выработать сер-­
дечные рефлексы (опыты на лягушках, змеевидных ящерицах);

· промежуточная - та, на которой условные сердечные рефлексы выра­батываются медленно, не упрочняются и малы по величине. Это на­блюдается у черепах;

· высшая стадия - характеризуется выраженной условнорефлек- торной регуляцией сердечной деятельности. Наблюдаются
сравнительно постоянные сердечные условные рефлексы боль­-
шой величины. Появляется возможность тормозить сердечные

условные рефлексы и произвести переделку. Эти отношения ха­рактерны для голубей, кроликов, собак, обезьян (Баллонов, 1959).

Изучение особенностей регуляции сердечной деятельности у людей свидетельствует о большом сходстве характера условно-рефлекторных влия­ний на функцию сердечно-сосудистой системы у человека и высших живот­ных (Корнева, 1965).