Морфология и цитология микроорганизмов

Морфо‑цитологические исследования микроорганизмов в XX в. развивались в направлении изучения ряда специальных проблем, сопровождавшегося разработкой как общих морфо‑цитологических методов исследования (например, цитологических и цитохимических методов, совершенствованием светооптической и электронно‑микроскопической техники), так и созданием некоторых специальных методов, обеспечивающих наблюдение за живыми, активно функционирующими клетками микробов. С помощью методов, разработанных Н.Г. Холодным, А.С. Разумовым, В.Д. Тимаковым, М.А. Пешковым, Б.В. Перфильевым и другими, была выявлена в 20‑х годах ошибочность так называемой теории циклогении Ф. Левиса, Г. Эндерлейна и Е. Алмквиста, утверждавшей наличие у микроорганизмов сложных циклов развития, протекающих по замкнутому кругу.

Начиная с 40‑х годов морфология микроорганизмов стала развиваться преимущественно в направлении изучения структуры и функций клеточных органоидов. В нашей стране это направление получило развитие в трудах М.Н. Мейселя и его сотрудников.

Основными вопросами морфо‑цитологических исследований микроорганизмов в XX в. были структура и химический состав ядерного аппарата и цитоплазмы, клеточной стенки, мембранной системы, митохондрий, рибосом, жгутиков и т. д. Эти исследования содействовали выявлению к концу 50‑х годов цитологических различий между прокариотами и эвкариотами.

Альберт Клюйвер. 1888–1956.

Данные о тинкториальных свойствах клеточной оболочки бактерий начали появляться с 1924 г. (М. Гутштейн, Г. Найзи, Р. Марреи, М А. Пешков и др.). Было установлено, что известное ранее характерное окрашивание бактерий по Граму обусловлено содержанием, глубиной залегания и степенью защищенности липидами мукопептидного комплекса ответственного за ригидность клеточной стенки.

Для изучения жгутиков с начала XX в. стали использоваться методы темного поля (К. Рейхерт, Ф. Науман), а позднее и фазово‑контрастной микроскопии (А. Флеминг). А. Пийпер рассматривал жгутики ка пассивные выросты клеточной стенки полисахаридной природы. Согласно другой, оказавшейся более правильной точке зрения жгутики представляют собой органоиды, содержащие сократительные белки (Ч. Вейбулл). По данным Ф. Фурмана (1910), жгутики берут начало в базальной «грануле» (мембранная структура), расположенной в цитоплазме.

В конце 50‑х – начале 60‑х годов было показано, что цитоплазматическая мембрана у бактерий инвагинирует в цитоплазму, образуя внутриклеточные мембранные структуры – мезосомы (П. Фиц‑Жаме, 1960) и хроматофоры. Оказалось, что эти структуры, количество которых в клетке может быть различным, обладают различной ферментативной активностью. К настоящему времени мнения о их роли в клетке разделились. Одни считают, что мезосомы – структуры полифункциональные, другие относят их к функционально строго дифференцированным образованиям. Предполагается, что мезосомы содержат ферменты дыхательной цепи (М. Солтон, В.М. Кушнарев и др.), ферменты азотфиксации (В.А. Яковлев с сотрудниками), участвуют в спорообразовании (П. Фиц‑Жаме, Д. Охайе, У. Мурелл) и клеточном делении.

Интенсивно изучалось бактериальное ядро. Введение в практику цитологических исследований основных красителей позволило А. Мейеру в 1908 г. сформулировать положение о дискретности ядерной субстанции у бактерий. Согласно другой точке зрения, хроматин в бактериях диффузно распределен в цитоплазме и лишь при различных патологических состояниях или на ранних стадиях спорообразования «отмешивается» в виде гранул и тяжей (Ф. Шаудин, Р. Гертвиг, К. Добелл, К. Пиетшманн, А.А. Имшенецкий).

Применение реакции Фёльгена‑Россенбека, контрастной фотографии, фазово‑контрастного устройства, электронно‑микроскопических, генетических и биохимических методов исследования привело в настоящее время к установлению того, что ядро, или нуклеоид бактерий представлен в виде одной нити ДНК, свернутой в кольцо и прикрепленной к мембране, и что нуклеоид, или бактериальная хромосома, не имеет ядерной мембраны. В этом его главное отличие от структуры ядерного аппарата эвкариотов.

Богатый материал был получен по изучению функциональной морфологии органелл низших эвкариотов. Оказалось, что митохондрии дрожжей обладают большой изменчивостью структуры, высокой сорбционной активностью и легкой повреждаемостью при химических и физических воздействиях. Это подтвердило их участие в метаболических процессах. В 1938 г. М.Н. Мейсель описал характерную перестройку митохондрий у факультативных аэробных дрожжевых организмов при их переходе от аэробных к анаэробным условиям. Та же перестройка была обнаружена в 50‑х годах при изменении концентрации сахаров, витаминов и антибиотиков. Изучение ультраструктуры дрожжевых митохондрий выявило наличие у них крист с грибовидными субъединицами. Было показано, что эти же ультраструктуры характерны для всех самостоятельно существующих организмов, начиная от бактерий и кончая клетками высших организмов.

В 40‑50‑х годах было установлено, что внутренняя мембранная система, образующаяся из цитоплазматической мембраны, имеется главным образом у грамположительных бактерий; у грамотрицательных бактерий она развита слабее. Возникла гипотеза о гомологичности органелл эвкариотных клеток с целой клеткой прокариот.

Последние пять‑семь лет ознаменовались значительным прогрессом в изучении морфогенеза бактерий и раскрытии его химической основы. Это стало возможным благодаря исследованиям генетического аппарата и биосинтеза структурных компонентов клетки.