Для водной среды обитания характерны следующие черты:
большая плотность;
значительные перепады давления;
относительно малое содержание кислорода;
сильное поглощение световых волн;
перепады солености;
наличие горизонтальных, а иногда и вертикальных перемеще-
ний водных масс;
наличие взвесей, определяющих мутность.
Значительная плотность позволяет опираться на воду. В зависимо-
сти от способа передвижения животных их подразделяют на соответ-
ствующие экологические группы. Нейстон составляют животные,
перемещающиеся по пленке поверхностного натяжения (примером
могут служить известные всем клопы-водомерки и жуки-вертячки).
Граница водной и воздушной сред служит ареной жизни представи-
телей плейстона (сифонофоры). Специализированные обитатели дна
водоемов составляют бентос (водные круглые и кольчатые, взрослые
иглокожие, большинство моллюсков и ракообразных, скаты, камба-
лы, бычки и многие другие рыбы). В толще воды активно передви-
|
|
гаются животные, относимые к нектону (дельфины, пелагические
рыбы, рыбы, кальмары, жуки-плавунцы, – большинство из них обла-
дает обтекаемой формой тела и эффективными приспособлениями
для плавания). Планктон составляют животные, пассивным образом
планирующие (флотирующие) в толще воды и переносимые водными
массами (многие жгутоконосцы и коловратки, ветвистоусые и весло-
ногие
ракообразные,
личинки
многих
водных
беспозвоночных).
Удерживать тело на плаву планктонным животным, помимо двига-
тельной активности, помогают специальные образования, увеличи-
вающие площадь опорной поверхности (антенны у ветвистоусых и
веслоногих ракообразных, шипы и выросты парциря у коловраток и
панцирных жкутиконосцев, зонтик у медуз). Наличие газовых вакуо-
лей и камер, жировых включений (пневматофоры сифонофор, жиро-
вые включения цитоплазмы ночесветок, пенистая цитоплазма радио-
лярий и т.п.), а также редукция скелета позволяют уменьшить удель-
ный вес тела и увеличить плавучесть.
При погружении на каждые 10 м давление возрастает примерно на
одну атмосферу. Многие гидробионты эврибатны. В эксперименте
жуки-плавунцы выдерживали давление до 600 атмосфер, соответ-
ствующее глубине погружения 6 км. Эврибатные формы могут иметь
специальные приспособления для компенсации резких перепадов
давления при быстром погружении и всплытии, такие как плаватель-
ный пузырь у рыб, спермацетовая «подушка» в черепной коробке
кашалота и т.п. Стенобатные животные не имеют подобных адапта-
ционных приспособлений, что предопределяет их обитание на опре-
|
|
деленных диапазонах глубин. К числу глубоководных стенобатных
форм принадлежат, например, погонофоры.
Кислород является в водной среде ресурсом, поскольку его макси-
мальное содержание здесь по крайней мере в 21 раз ниже, чем в воз-
духе стандартного состава. С повышением температуры и солености
концентрация растворенного кислорода снижается. В воду кислород
поступает из атмосферы (его растворению способствует взбалтыва-
ние – штормовое волнение, наличие перекатов, водопадов и т.п.) или
нарабатывается автотрофами (водорослями). Из-за ограниченной
прозрачности воды фотосинтетически активная радиация проникает
в воду на глубину 50–200 м, где проходит граница эуфотической зо-
ны. В пресных водоемах она намного тоньше. За ее пределами со-
держание кислорода обычно в 5–7 раз ниже. Таким образом, с ростом
глубины содержание кислорода в воде неуклонно снижается как
вследствие уменьшения его поступления, так и интенсивного расхо-
дования. Вблизи дна кислорода зачастую столь мало, что условия
обитания животных близки к анаэробным.
Водные животные по-разному решают проблему ограниченности
ресурсов кислорода. Основные варианты могут быть следующими:
1. Животные эффективно извлекают растворенный кислород, осу-
ществляя газообмен всей поверхностью тела (покровы при этом
должны быть тонкими, а отношение объема к площади не слишком
большим), либо используя жабры, которые могут быть кожными (иг-
локожие), кишечными (личинки стрекоз, голотурии), трахейными
(многие водные личинки насекомых), конечностными (ракообраз-
ные) и ктенидиальными (моллюски). Циркуляция воды позволяет
увеличить эффективность газообмена. Для этого многие сидячие и
малоподвижные животные создают вокруг себя водоток (усоногие
раки, полихеты и др.).
2. Животные потребляют атмосферный кислород:
поступающий по воздуховодам (личинки жуков-радужниц
встраивают дыхальце в воздухоносные сосуды, прокалывая стебли
амфибиотических растений;
личинки мух-журчалок, называемые
крысками, выставляют на поверхность конец длинной и гибкой ды-
хательной труби; жесткой дыхательной трубкой располагают водя-
ные скорпионы);
набираемый ими при всплытии (водные млекопитающие, ла-
биринтовые рыбы, легочные моллюски и т.д.);
3. Животные используют так называемую физическую жабру. Она
представляет собой прикрепленный к телу пузырек воздуха. Вслед-
ствие низкой растворимости, кислород постоянно поступает в пузы-
рек из окружающей воды. Углекислый газ, напротив, за счет хоро-
шей растворимости из него удаляется. В результате имеет место
естественная регенерация воздуха в пузырьке. Конец брюшка у вод-
ных жуков и клопов снабжен удерживающими воздух гидрофобными
волосками, здесь же открываются дыхальца трахейной системы. Эф-
фективность физических жабр невысока, и многие крупные насеко-
мые вынуждены регулярно осуществлять всплытие, чтобы обновить
пузырек.
4. Животные запасают кислород:
воздуха (подводные колокола паука-серебрянки);
в связанном виде, в составе дыхательных пигментов.
Так, у личинок комаров-звонцов (красный мотыль) запасы гемогло-
бина могут составлять до 45% массы тела, что позволяет продолжать
активную жизнедеятельность на дне замерзших на зиму водоемов.
5. Животные при недостатке кислорода переходят в неактивное со-
стояние – состояние аноксибиоза (один из вариантов анабиоза).
6. Животные переходят на анаэробные варианты обмена веществ
(простейшие, например факультативно патогенные жгутиконосцы-
трихомонады).
Некоторые животные обладают как воздушным, так и водным ды-
|
|
ханием (двоякодышащие рыбы, некоторые сифонофоры, бокоплавы,
легочные моллюски и др.).
Отдельные обитатели водоемов способны без каких-либо отрица-
тельных последствий выдерживать значительные колебания содер-
жания кислорода в воде (трубочник, лужанки, золотистый и серебря-
ный караси, вьюны, лини, личинки слепней и др.) – это так называе-
мые эвриоксибионты. Напротив, стенооксибионты (многие лососе-
вые, гольяны, личинки мошек и ряда поденок, перловицы, усоногие
раки и др.) нуждаются в большом количестве растворенного кисло-
рода и не способны переносить его недостаток. В противном случае
происходят заморы. Помимо недостатка кислорода, заморы могут
быть обусловлены резким подъемом температуры (примером может
служить приход теплого течения к побережью Эквадора и Перу), ле-
доставом и повышенной концентрацией нарабатываемого при дыха-
нии живых организмов углекислого газа.
Низкая светопроводящая способность воды затрудняет не только
фотосинтез, но и коммуникацию животных. В Аму-Дарье и Сыр-
Дарье, Хуанхе, Ганге прозрачность воды временами приближается к
нулевому уровню. В таких условиях зрениеоказывается малоэффек-
тивным источником информации. Обитающие в мутных водах Ганга
дельфины Platanista gangatica утратили зрение за бесполезностью и
ориентируются в пространстве с помощью ультрозвукового сонара.
Звуковые волны распространяются в водной среде с меньшим зату-
ханием, чем в воздушной. В качестве источника информации они ис-
пользуются водными животными чаще и эффективнее, чем световые.
Как правило, очень хорошо развиты у водных животныхорганы хи-
мического чувства. Именно по химическому составу воды проходные
лососи узнают реку, в которой отродились из икры.
Обитатели пересыхающих водоемов вынуждены приспосабливать-
ся к кратковременности (эфемерности) их существования. Специфи-
ческие условия жизни обусловили выработку двух основных страте-
гических направлений адаптации:
1) сокращение жизненного цикла, – смена поколений в этом слу-
|
|
чае идет быстро, продолжительность жизни особей мала (щитни,
жаброноги, ветвистоусые ракообразные, коловратки);
2) способность переносить высыхание:
в состоянии гипобиоза (турбеллярии, нематоды, пьявки, брю-
хоногие моллюски, щитни, двоякодышащие рыбы);
в стадии цист (простейшие, нематоды);
на стадии яиц (ветвистоусые рачки, икромечущие карпозубые
рыбы);
на иных переживающих стадиях (геммулы губок-бадяг, стато-
бласты мшанок).
|
|
|
Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой су-
ши, непосредственно контактирующий с атмосферой. Он плотно за-
селен живыми организмами и одновременно является результатом их
жизнедеятельности. На этом основании академик В.И. Вернадский
отнес почву к биокосным телам.
В противоположность твердым горным породам, почва представля-
ет собой не однофазную, а трехфазную полидисперсную систему,
объединяющую в своем составе твердые частицы, жидкость и нахо-
дящиеся в полостях газы. Вода, влага присутствует в пяти состояни-
ях:
1) парообразная – водяной пар в почвенном воздухе;
2) гравитационная – падающие капли, текущие по скважинам
грунта струи;
3) капиллярная – вода, подымающаяся вверх по мелким скважи-
нам-капиллярам;
4) пленочная – водная пленка на поверхности частиц грунта;
5) гигроскопическая – вода, связанная с почвенными коллоидами
и другими веществами,
Содержание воды в почве может варьировать в широких пределах.
Если все полости и скважины заполнены гравитационной водой,
условия обитания животных оказываются близкими к таковым в вод-
ной среде. В воздушносухой почве остается лишь гигроскопическая
и, возможно, парообразная влага, а условия обитания напоминают
наземно-воздушную среду.
С глубиной концентрация кислорода в почвенном воздухе снижа-
ется, а углекислого газа, как правило, растет. Приток кислорода осу-
ществляется за счет диффузии. В малопористых и мелкодисперсных
грунтах (глины, лессовая почва) он сильно затруднен. Интенсивное
разложение органики ведет также к повышению концентрации H S,
NH, CH и других газов, которые ухудшают условия существования.
Температурные условия здесь весьма стабильны. Изменчив лишь
температурный режим поверхности почвы, с глубиной он выравни-
вается. На глубине более метра температура близка к среднегодовой
и почти не испытывает суточных и сезонных колебаний.
Условия обитания в почве животных организмов в значительной
степени зависят от их размеров.
Представители микрофауны – простейшие, коловратки, мелкие
нематоды – фактически остаются водными животными и населяют
поры и полости, заполненные гравитационной и капиллярной водой.
Для этих животных почва может быть представляет собой системи
микроводоемов. Зачастую с равным успехом они могут заселять и
обычные водоемы (как инфузории Colpoda), либо представлены там
более крупными по размерам (порой, в 5–10 раз) близкими формами
(как некоторые амебы).
Для представителей мезофауны – почвенных клещей, первич-
нобескрылых (ногохвостки, двухвостки), крупных нематод, много-
ножек – почва является системой пещер. Самостоятельная прокладка
ходов для них не характерна. Гравитационная и пленочная влага
опасны для этих животных, так как они могут утонуть либо задох-
нуться, будучи окутанными пленкой поверхностного натяжения.
Очень часто имеются приспособления для преодоления прилипания:
водоотталкивающие покровы тела, восковое опыление, прыгатель-
ные или же многочисленные конечности. Насыщенный водяными
парами воздух скважин позволяет осуществлять газообмен всей по-
верхностью покровов. При иссушении почвы животные мигрируют
вглубь, то есть против градиента концентрации кислорода. Затопле-
ние они могут переживать в пузырьках воздуха, выполняющих
функцию физической жабры.
Представители макрофауны имеют размеры тела более крупные
размеры (2–20 мм) и вынуждены прибегать к прокладке ходов. Мно-
гоножки и черви-энхитреиды протискиваются в скважины и растал-
кивают почвенные частицы. Дождевые черви и личинки комаров-
долгоножек работают гидравлическим методом, – перераспределяют
целомическую жидкость либо гемолимфу. Личинки других насеко-
мых используют для прокладки ходов челюсти, головную капсулу
как таковую, либо конечности. Если позади животных остается от-
крытый ход, по нему происходит испарение влаги, а самого хозяина
легко может настигнуть хищник. Поэтому большинство личинок
насекомых засыпают за собой ход, постоянно находясь в камере
примерно одинакового объема.
Еще более крупные животные – представители мегафауны – как
правило сооружают системы тоннелей. Это кроты Евразии, слепыши,
слепушонки, цокоры, африканские златокроты и австралийские сум-
чатые кроты, гигантские земляные кольчатые черви сем. Megasco-
lecidae и крупные насекомые (например, медведка). Чтобы обеспе-
чить поступление кислорода, они оставляют за собой ход открытым.
Так, слепыши отслеживают целостность галерей с помощью запаха.
Помимо постоянных обитателей почвы, то есть педобионтов, рою-
щую деятельность в грунте осуществляют представители экологиче-
ской группы норников. Кормятся они на поверхности почвы, но зна-
чительную часть времени проводят в норах, где отдыхают, зимуют,
размножаются, спасаются от хищников и неблагоприятных факторов.
К числу таких животных принадлежат сверчки, норные пауки, мно-
гие грызуны (сурки, суслики, песчанки и др.), кролики, барсуки.
По многим параметрам почва по сути дела является переходной
средой обитания, соединяющей черты водной и наземно-воздушной.
С водной средой почвенную среду обитания объединяют:
стабильный температурный режим;
ограниченность ресурсов кислорода;
возможность передвижения в трех измерениях;
вариабельность химического состава почвенных растворов;
то обстоятельство, что вода представляет собой скорее усло-
вие, чем ресурс.
С наземно-воздушной почвенную среду обитания объединяют:
резкие колебания температуры на границе сред;
ограниченные водные ресурсы поверхностного слоя;
то обстоятельство, что в верхних горизонтах кислород скорее
является условием, а не ресурсом.
Огромный вклад в обоснование эволюционной роли почвы при
освоении животными организмами суши внесла советская школа
почвенных зоологов во главе с академиком М. С. Гиляровым.