Обмен веществ у микроорганизмов: конструктивный и энергетический

В клетке цитоплазма называется «котлом» метаболических превращений веществ, поступающих из вне с образованием энергетических субстратов для АТФ-продуцирующего блока (энергетический обмен, или катаболизм) и соединений-предшественников для синтеза компонентов клетки (конструктивный обмен, или анаболизм). Катаболизм и анаболизм в той или иной степени сопряжены, общую их часть называют амфиболизмом, или центральным метаболизмом. Среди процессов центрального метаболизма, которые осуществляют микроорганизмы, первостепенное значение имеет разложение углеводов (глюкозы).Наиболее распространенным является процесс Эмбдена—Мейергофа, или гликолиз, в котором при окислении одной молекулы глюкозы образуются в конечном итоге две молекулы пирувата, две молекулы АТФ и две молекулы восстановителя НАДН. Такой процесс характерен для многих анаэробных органотрофных сахаролитических организмов, осуществляющих брожение углеводов.

Гликолиз проходит в несколько этапов.

На первом этапе глюкоза в клетке фосфорилируется с участием фермента гексокиназы и АТФ в качестве донора фосфата и переходит в глюкозо-6-фосфат. На втором этапе глюкозо-6-фосфат изомеризуется ферментом фосфоглюкоизомеразой до фруктозо-б-фосфата. На третьем этапе происходит фосфорилирование фруктозо-б-фосфата под действием фермента фосфофруктокиназы за счет АТФ и перехода во фруктозе-1,6-дифосфат. На четвертом этапе фруктозо-6-дифосфат расщепляется ферментом альдолазой до диоксиацетонфосфата и 3-фосфоглицеринового альдегида, которые находятся в равновесии, катализируемом ферментом триозофосфатизомеразой. Дальше диоксиацетон-фосфат превращается в глицерин.

Дальнейшему расщеплению подвергаются две молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида. На пятом этапе происходит окисление 3-фосфоглицеринового альдегида под действием фермента триозофосфатдегидрогеназы до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, в которой сохраняется энергия, освободившаяся при окислении фосфоглицеринового альдегида. На шестом этапе фосфатная группа 1,3-дифосфоглицериновой кислоты при участии фермента фосфоглицераткиназы переносится на молекулу аденозиндифосфорной кислоты с образованием 3-фосфоглицериновой кислоты, а АДФ превращается в АТФ. На седьмом этапе 3-фосфоглицериновая кислота под действием фермента фосфоглицеромутазы переходит в 2-фосфоглицериновую кислоту. На восьмом этапе 2-фосфоглицериновая кислота под действием фермента энолазы, теряя воду, переходит в фосфоэнолпируват (фосфопировиноградная кислота). На девятом этапе фосфоэнолпируват под действием фермента пируваткиназы дефосфорилируется, при этом богатая энергией фосфатная группа передается на молекулу АДФ, которая превращается в АТФ, и образуется пируват (пировиноградная кислота). Промежуточные продукты гликолиза служат для синтеза строительных белков реакциях анаболизма. Основным промежуточным продуктом является пировиноградная кислота (9й этап), которая может служить предшественником разнообразных продуктов. В процессе дыхания аэробных микроорганизмов пировиноградная кислота подвергается полному окислению до СО₂ и Н₂О, вступая в сложный цикл трикарбоновых кислот – ЦТК (цикл Кребса), с образованием три- и дикарбоновых кислот, последовательно окисляющихся (отщепляется Н₂О) и декарбоксилирующихся (отщепляется СО₂).

Окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается выделением трех молекул СО₂ и пяти пар водородных атомов. Водород, отщепленный от окисляемых в цикле Кребса кислот посредством коферментов НАД и НАД(Ф) соответстующих дегидрогеназ передается по так называемой «дыхательной цепи», состоящей из комплекса ферментов, к конечному акцептору – молекулярному кислороду. Значительное число веществ, которое используют микроорганизмы, может быть превращено в ацетат и, следовательно, участвовать в ЦТК и других важнейших процессах центрального метаболизма. Так, большинство углеродных скелетов аминокислот для синтеза белков поставляет ЦТК. Для синтеза 20 аминокислот достаточно всего шесть исходных метаболитов. В результате других процессов центрального метаболизма образуются пурины, пиримидины, липиды, фосфолипиды, углеводы и другие компоненты клетки, составляющие сложную транспортную сеть веществ. Цитоплазма является местом действия ферментов. В цитоплазме же находятся компоненты сигнальных путей. Изучение цитоплазматического ≪котла≫ привело к созданию метаболических карт, представляющих собой сеть транспортных путей, аналогичную сети промышленного производства. Помимо более или менее сходного для всех микроорганизмов центрального метаболизма (с циклом трикарбоновых кислот и образованием предшественников аминокислот) существует и подготовительный метаболизм, различный у разных организмов и служащий для совмещения разнообразных используемых субстратов с реакциями центрального метаболизма. У некоторых организмов реакции катаболизма и анаболизма представляют собой два отдельных потока. Процесс центрального метаболизма — существенная часть биохимии микроорганизмов. Метаболизм бактерий является важнейшей характеристикой их функционального разнообразия.