Череп (cranium) только частью относится к опорно-двигательному аппарату. Он прежде всего служит вместилищем головного мозга и связанных с последним органов чувств;
кроме того, он окружает начальную часть пищеварительного и дыхательного трактов, открывающихся наружу. Сообразно этому череп у всех позвоночных разделяется на две части:
мозговой череп, neurocranium и висцеральный череп, cranium viscerale.
В мозговом черепе различают свод, calvaria, и основание, basis.
В состав мозгового черепа у человека входят: непарные затылочная, клиновидная, лобная и решетчатая кости и парные височная и теменная кости.
В состав висцерального черепа входят парные - верхняя челюсть, нижняя носовая раковина, небная, скуловая, носовая, слезная кости и непарные - сошник, нижняя челюсть и
подъязычная кости.
Развитие черепа. Череп, как скелет головы, обусловлен в своем развитии названными выше органами животной и растительной жизни.
Мозговой череп развивается в связи с головным мозгом и органами чувств. У животных, не имеющих головного мозга, нет и мозгового черепа.
|
|
У хордовых (ланцетник), у которых головной мозг находится в зачаточном состоянии, он окружен соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп).
С развитием головного мозга у рыб вокруг последнего образуется защитная коробка, которая у хрящевых рыб (акуловых) приобретает хрящевую ткань (хрящевой череп), а у
костистых - костную (начало образования костного черепа).
С выходом животных из воды на сушу (земноводные) происходит дальнейшая замена хрящевой ткани костной, необходимой для защиты, опоры и движения в условиях
наземного существования.
У остальных классов позвоночных соединительная и хрящевая ткани почти полностью вытесняются костной, и формируется костный череп, отличающийся большей прочностью.
Развитие отдельных костей черепа также определяется теми же факторами. Этим объясняется сравнительно простое устройство костей свода черепа (например, теменной) и весьма
сложное строение костей основания, например височной, участвующей во всех функциях черепа и являющейся вместилищем для органов слуха и гравитации.
У наземных животных число костей уменьшается, но строение их усложняется, ибо ряд костей представляет продукт сращения ранее самостоятельных костных образований.
У млекопитающих мозговой череп и висцеральный тесно срастаются между собой. У человека в связи с наибольшим развитием головного мозга и органов чувств neurocranium
достигает значительной величины и преобладает над висцеральным черепом.
Висцеральный череп развивается из материала парных жаберных дуг, заключенных в боковых стенках головного отдела первичной кишки.
|
|
У низших позвоночных, живущих в воде, жаберные дуги залегают метамерно между жаберными щелями, через которые вода проходит к жабрам, являющимся органами
дыхания водного типа.
В I и II жаберных дугах выделяют дорсальную и вентральную части.
Из дорсальной части I дуги развивается (частично) верхняя челюсть, а вентральная часть I дуги принимает участие в развитии нижней челюсти. Поэтому в первой дуге
различают processus maxillaris и processus mandibularis.
С выходом животных из воды на сушу постепенно развиваются легкие, т.е. органы дыхания воздушного типа, а жабры утрачивают свое значение.
В связи с этим жаберные карманы у наземных позвоночных и человека имеются только в зародышевом периоде, а материал жаберных дуг идет на построение костей лица.
Таким образом, движущими силами эволюции скелета головы являются переход от водной жизни к наземной (земноводные), приспособление к условиям жизни на суше (остальные
классы позвоночных, особенно млекопитающие) и наивысшее развитие мозга и его орудий - органов чувств, а также появление речи (человек).
Отражая эту линию эволюции, череп человека в онтогенезе проходит 3 стадии развития: 1) соединительнотканную, 2) хрящевую и 3) костную.
Переход второй стадии в третью, т.е. формирование вторичных костей на почве хряща, длится в течение всей жизни человека. Даже у взрослого сохраняются остатки
хрящевой ткани между костями в виде их хрящевых соединений (синхондрозов). Свод черепа, служащий только для защиты головного мозга, развивается непосредственно из
перепончатого черепа, минуя стадию хряща. Переход соединительной ткани в костную здесь также совершается в течение всей жизни человека. Остатки неокостеневшей
соединительной ткани сохраняются между костями черепа в виде родничков у новорожденных и швов у детей и взрослых. Мозговой череп, представляющий продолжение
позвоночного столба, развивается из склеротомов головных сомитов, которые закладываются в числе 3 - 4 пар в затылочной области вокруг переднего конца chorda dorsalis.
Мезенхима склеротомов, окружая пузыри головного мозга и развивающиеся органы чувств, образует хрящевую капсулу, cranium primordiale (первоначальный), которая в
отличие от позвоночного столба остается несегментированной. Хорда проникает в череп до гипофиза, hypophysis, вследствие чего череп делят по отношению к хорде на
хордальную и прехордальную части. В прехордальной части впереди гипофиза закладывается еще пара хрящей, или черепных перекладин, trabeculae cranii, которые находятся в
связи с лежащей впереди хрящевой носовой капсулой, облекающей орган обоняния.
По бокам от хорды располагаются хрящевые пластинки parachordalia. Впоследствии trabeculae cranii срастаются с parachordalia в одну хрящевую пластинку, а parachordalia
- с хрящевыми слуховыми капсулами, облекающими зачатки органа слуха. Между носовой и слуховой капсулами с каждой стороны черепа получается углубление для органа зрения.
Отражая слияние в процессе эволюции в более крупные образования, кости основания черепа возникают из отдельных костных образований (ранее бывших
самостоятельными), которые сливаются вместе и образуют смешанные кости. Об этом будет сказано при описании отдельных костей основания черепа.
Преобразуются и хрящи жаберных дуг (см. таблицу 1): верхняя часть (первой жаберной или челюстной дуги) участвует в формировании верхней челюсти. На вентральном
хряще той же дуги образуется нижняя челюсть, которая причленяется к височной кости посредством височно-нижнечелюстного сустава.
Остальные части хрящей жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню. Верхний отдел второй жаберной дуги (гиоидной) идет на образование
|
|
третьей слуховой косточки-стремени. Все три слуховые косточки не имеют отношения к костям лица и помещаются в барабанной полости, развивающейся из первого жаберного
кармана и составляющей среднее ухо.
Остальная часть подъязычной дуги идет на построение подъязычной кости (малых рогов и отчасти тела) и шиловидных отростков височной кости вместе с lig. stylohyoideum.
Третья жаберная дуга дает остальные части тела подъязычной кости и ее большие рога. Из остальных жаберных дуг происходят хрящи гортани, не имеющие отношения к
скелету.
Таким образом, у человека кости черепа по своему развитию могут быть разделены на 3 группы.
1. Кости, образующие мозговую капсулу:
а) развивающиеся на основе соединительной ткани - кости свода: теменные, лобная, верхняя часть чешуи затылочной кости, чешуя и барабанная часть височной кости;
б) развивающиеся на основе хряща - кости основания: клиновидная (за исключением медиальной пластинки крыловидного отростка), нижняя часть чешуи, базилярная и
латеральные части затылочной кости, каменистая часть височной кости.
2. Кости, развивающиеся в связи с носовой капсулой:
а) на основе соединительной ткани - слезная, носовая, сошник;
б) на основе хряща - решетчатая и нижняя носовая раковина.
3. Кости, развивающиеся из жаберных дуг:
а) неподвижные-верхняя челюсть, небная кость, скуловая кость;
б) подвижные - нижняя челюсть, подъязычная кость и слуховые косточки.
Кости, развившиеся из мозговой капсулы, составляют мозговой череп, а кости других двух отделов, за исключением решетчатой, образуют кости лица.
В связи с сильным развитием мозга свод черепа, возвышающийся над остальной частью, у человека очень выпуклый и закругленный. Этим признаком человеческий череп
резко отличается от черепов не только низших млекопитающих, но и человекообразных обезьян, наглядным доказательством чего может служить вместимость черепной полости.
Объем ее у человека около 1500 куб. см, у человекообразных обезьян она достигает только 400-500 куб. см. У ископаемого обезьяночеловека (Pithecanthropus) вместимость черепа
|
|
равна около 900 куб. см.
Таблица 1
Производные жаберных дуг и соответствующие им нервы (Braus)
---------------------------------
Висцеральные (жа- Производные Черепные нервы
берные в широком висцеральных
смысле) дуги дуг человека
---------------------------------
Первая жаберная Молоточек, наковальня, Третья ветвь
дуга вентральный хрящ ветвь тройнич-
нижней челюсти ного нерва (V)
Вторая жаберная Стремя, шиловидный Лицевой нерв дуга отросток височной кости, (VII)
малые рога и часть тела
подъязычной кости,
ligamentim stylohyoideum
Третья жаберная Большие рога и часть Языкоглоточный
дуга тела подъязычной кости нерв (IX)
Четвертая жаберная Щитовидный и остальные Верхняя
дуга хрящи гортани гортанная ветвь
блуждающего
нерва (X)
Пятая жаберная Нижняя
дуга гортанная ветвь
блуждающего
нерва (Х)