Конъюгация — половой путь передачи генетического материала при непосредственном контакте клеток донора и реципиента. Необходимое условие — наличие у донора фактора F-фертильности. У грамотрицательных бактерий обнаружены по-
ловые F-пили — длинные тонкие белковые трубочки, контролируемые F-фактором. Через F-пили при конъюгации происходит перенос генетического материала от донора к реципиенту. Клетки-доноры обозначают F+, клетки-реципиенты — F-. Скрещивание F+ иF-, сопровождается плодовитостью, а F- × F- — бесплодностью. Диаметр канала пилей у Е. соli достигает 25 А°, это позволяет проходить через него нити ДНК донора при контакте с клеткой реципиента.
Внехромосомные элементы, с участием которых совершаются процессы конъюгации, называются конъюгативными плазмидами. Конъюгативная плазмида — это внехромосомная генетическая структура бактерий, представляющая собой замкнутое кольцо двунитевой ДНК, находящейся в цитоплазме в автономном состоянии и ориентирующая на передачу хромосом, будучи с нею в интегрированном состоянии. Плазмиды несут необязательные для клетки-хозяина гены и придают бактериям дополнительные свойства, которые могут им обеспечивать преимущества по сравнению с бактериями, не имеющими плазмид.
К конъюгативным плазмидам относят фактор фертильности, а также плазмиды, контролирующие резистентность бактерий одновременно к нескольким лекарственным веществам (R-плазмиды); плазмиду Еnt, регулирующую синтез энтеротоксина у патогенных эшерихий; плазмиду Н1у — обеспечивающую синтез гемолизинов; плазмиды, контролирующие синтез поверхностных антигенов кишечной палочки — К-88, К-99 и др.
Внедряясь в клетку реципиента, конъюгативные плазмиды сообщают ей свойства донора. Они остаются в цитоплазме, сохраняя автономное состояние, и реплицируются независимо от хромосомы или встраиваются в структуру хромосомы — переходят в интегрированное состояние. Находясь в автономном состоянии, плазмиды могут быть выведены из клетки путем ее обработки акридиновыми красителями и некоторыми другими веществами. Особенность конъюгативных плазмид — наличие в их структуре генетического элемента трансмиссивности — фактора передачи — trа, обеспечивающего передачу генетической информации. Плазмиды, не имеющие такой частицы и соответственно неспособные к самопередаче, называются неконъюгативными. К ним относятся туберкулоцины, пестицины, вибриоцины — то есть некоторые факторы синтеза антагонистических субстанций.
В последнее время изучается роль плазмид в формировании условно-патогенных бактерий, поскольку условно-патогенные и патогенные микроорганизмы различаются степенью стабильности генетических факторов, контролирующих инвазивность и продукцию эндо- и экзотоксинов. Патогенный эффект у лизогенных сальмонелл может усиливаться по сравнению с нелизогенными бактериями за счет высвобождения эндотоксина при их
лизисе в результате спонтанной или индуцированной активации профагов. Плазмида Еnt сообщает бактерии-хозяину способность продуцировать энтеротоксины. Особенности полиплазмидных систем условно-патогенных бактерий необходимо учитывать при лабораторной диагностике острых энтеритов, токсикозов, коли-бактериозов при отсутствии облигатнопатогенных возбудителей заболевания.
Плазмиды являются удобной моделью для генной инженерии, широко используются для получения рекомбинантных штаммов. Кроме того, благодаря возможности конъюгационной передачи плазмид не только внутри вида, но и между видами и родами плазмиды играют важную роль в эволюции бактерий.