Основные направления:
1. Специализация желез и установление связи с различными частями выделительной системы.
2. Дифференцировка яйцевода на отделы.
Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с половой системой, которая обусловлена филогенезом.
У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок центральных краях мезонефроса. Сначала гонады мужского и женского пола имеют одинаковое строение. Позднее происходит специализация желез и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы.
У самок анамний мочеточник предпочки — мюллеров канал преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник — вольфов канал. Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие канальцы первичной почки и семенные канальцы.
Мужские половые клетки через семявыводящие канальцы попадают в почку и мочеточник, который представлен вольфовым каналом. Поэтому канал называют мочеполовым протоком.
У самок амниот, как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и из мочеточника — мюллерова канала.
У самцов амниот мочеточник полностью редуцируется. Канальцы передней части первичной почки — вольфов канал превращается в семяпровод. Функцию выделения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний.
У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть яйцеводов у черепах, крокодилов и птиц продуцирует белок, а задняя часть — кожистую (у рептилий), или пропитанную известью (у птиц) скорлупу.
У млекопитающих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится более сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище. У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцевода на разных уровнях. В связи с этим может развиваться двойная матка (у грызунов), двурогая матка (у хищников и парнокопытных), или простая матка (у некоторых летучих мышей, полуобезьян, а также у человека).
У человека встречаются разные аномалии матки и влагалища, соответствующие филогенетическим этапам изменения этого органа в процессе эволюции. Эти аномалии, как правило, связаны с ненормальным срастанием мюллеровых протоков.
Пороки развития половой системы.
У женщин:
- двойная матка;
- дву- и однорогая матка;
- атрезия и сужение влагалища;
- агенезия и гипоплазия яичников;
- гермафродитизм.
У мужчин:
- анорхизм (отсутствие яичка);
- крипторхизм (неопущение семенника в мошонку);
- фимоз (сужение крайней плоти);
- отсутствие или удвоение предстательной железы;
- эктопия яичка и предстательной железы;
- гидроцелез (водянка яичка).
Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Филэмбриогенезы как отклонения от онтогенеза, имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Механизмы их возникновения. Типы филэмбриогенезов: анаболии, девиации, архаллаксисы. Их значение и частота проявления в эволюции онтогенезов.
На основании данных сравнительно-эмбриологических исследований А. Н. Северцов показал слабые места биогенетического закона и внес существенные поправки в его содержание и понимание соотношений между онтогенезом и филогенезом. Северцов Алексей Николаевич (1866—1936) — советский биолог, создатель большой школы морфологов-эволюционистов, академик АН СССР (с 1920) и АН УССР (с 1925), окончил Московский университет (1889), руководил кафедрами зоологии и сравнительной анатомии Юрьевского (Тартуского — 1898—1902), Киевского (1902—4911), Московского (1911 —1930) университетов. Филэмбриогенезы – это эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение.
А. Н. Северцов разработал учение о филэмбриогенезе — таких морфофизиологических изменениях, новообразованиях у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза. Выделяют три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксис (рис. 101).
Анаболия, или надставка стадий, — эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития. В связи с тем что анаболии изменяют поздние стадии развития органа, они не вызывают существенных перестроек других частей организма, поэтому встречаются чаще. Путем анаболии в основном формируются видовые и родовые признаки.
Девиация — эволюционные перестройки на средних стадиях зародышевого развития органа. Например, имеется сходство в закладке и начальном развитии чешуи у акуловых и рептилий. На средних стадиях зародышевого развития рептилий происходят отклонения, которые ведут к образованию ороговевшей чешуи, в та время как у акуловых формируется окостеневшая чешуя с зубцом. Очевидно, клубни и луковицы у растений возникли путем