растений. Экологические типы растений. Жизненные формы

Растение и среда. В пределах единого «плана» строения и общих принципов размножения цветковые растения образуют множество биологических типов, поражающих разнообразием формы и совершенством приспособлений к условиям среды.

Тесная связь и взаимозависимость между организмом и средой, характерная для всех живых существ — растений и животных, — вытекает из самой сущности жизни, существенным моментом которой является обмен веществ. Всякий живой организм усваивает некоторые элементы среды. Во внешнюю же среду он выделяет продукты своей жизнедеятельности. Связь организма со средой многообразна и осуществляется по многим направлениям.

Однако в системе растение-среда складываются более тесные отношения, чем в системе животное-среда. Объяснение этому заложено в автотрофном способе питания растений, который, как было отмечено, предопределяет прикрепленный образ жизни их. Если среди низших растений нередко встречаются подвижные формы, то среди высших их нет, поскольку подвижность организма при автотрофном способе питания не является приспособительным признаком. Приспособительное значение здесь имеет размер внешней поверхности, способствующей поглощению углекислого газа, воды, минеральных солей.

Большая внешняя поверхность является отличительным структурным признаком растений. Величина ее огромна по сравнению с объемом тела. Например, по данным Диттриха (1938), поверхность корневых волосков мятлика лугового в 1 см³ почвы составляет почти 100 см². Б. А. Келлер (1948) писал: «Если сравнить высшее зеленое растение, например яблоню или пшеницу, с каким-либо млекопитающим животным, то можно образно сказать, у растения его поверхность питания как бы вывернута к наружной среде. Благодаря этому в процессе эволюции вся организация и жизнь растений получили очень тесное, интимное отношение к окружающей среде».

Прикрепленный образ жизни и большая внешняя поверхность тела оказали влияние на характер и направление эволюции растительного мира. Особенности метаболизма, размножение, строение растений — все несет на себе отпечаток неподвижного образа жизни.

Специфика минерального питания и водообмена растений, накопление азота и фосфора в течение всей жизни, неограниченный рост, своеобразная система выделения являются следствием прикрепленного образа жизни.

Образ жизни наложил отпечаток и на способы размножения растений. Несомненно, что под влиянием прикрепленного образа жизни в результате естественного отбора появились обоеполые цветки, развилась способность к самоопылению, возникли сложнейшие приспособления к перекрестному опылению, разнообразные приспособления к расселению плодов и семян, формы вегетативного размножения.

Не в меньшей степени образ жизни сказывается на строении растений. Клеточные стенки, обеспечивающие известную жесткость растительного тела, сильное развитие вакуолей, специализированная система покровных и проводящих тканей, радиальная симметрия и метамерность побегов — все эти и многие другие структурные признаки также являются следствием прикрепленного образа жизни.

Б. А. Келлер писал: «Эволюция растительного мира с самого начала пошла по пути особого типа питания, и этот особый тип питания составил общую основу и дал направление всей этой эволюции, определил особенности отношений растений со средой не только в вегетативной, но и в половой жизни».

Однако среда обитания не только дает средства к жизни, но часто служит источником губительных воздействий, и растения, вследствие своей неподвижности и большой внешней поверхности, особенно нуждаются в защите от неблагоприятных факторов среды. Поэтому многие их приспособления носят «оборонительный» характер. Так складывается главное противоречие в отношении организма со средой: с одной стороны — защититься от среды, ограничить ее влияние, с другой — максимально слиться с ней, предельно использовать ее ресурсы. Противоречие разрешается путем развития разнообразных приспособлений на основе высокой специализации клеток, тканей, органов.

Высокая приспособляемость и пластичность формы характеризуют главным образом цветковые растения. Мхи, папоротникообразные, голосеменные растения менее пластичны. К среде они приспосабливаются пассивно, поселяясь только там, где условия соответствуют их морфологическим и физиологическим возможностям. Цветковые же растения встречаются всюду, где возможна жизнь.

Приспособительное многообразие цветковых растений. Цветковые растения приспосабливаются к самым разнообразным условиям существования, создавая из ограниченного числа структурных элементов бесконечное многообразие растительных форм. Надземная часть тела высших растений представляет собой побеги, элементарной структурной единицей которых являются сочетания лист — узел — междоузлие. Форма, размер и количество листьев в узле, их расположение относительно друг друга, длина междоузлий, ритм развития и долговечность жизни листа и побега бесконечно варьируют и дают неисчерпаемое разнообразие цветковых растений.

Специализация побегов определяется их функциональным назначением и условиями существования. По первому признаку, функциональному, различают побеги вегетативные и генеративные. (У неспециализированных форм они совмещены.) И те и другие отличаются большим разнообразием.

Второй признак — приспособительная (адаптивная) специализация побегов — обусловливается главным образом водным и световым режимом, а также способом питания. Растения в своем приспособлении к водному режиму достигают значительного совершенства и делятся на четыре экологических типа — гидатофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. В пределах каждого типа можно выделить несколько подтипов. Приспособлением к световому режиму является такая форма побегов, как эпифиты, лианы, лазающие растения. Паразиты, полупаразиты, сапрофиты — морфологически своеобразные растения, приспособленные к соответствующим способам питания.

Экологические типы растений. В качестве примера приспособительной специализации рассмотрим приспособления растений к условиям водного режима.

Гидатофиты (от греч. hydatos— вода и phyton — растение) — цветковые растения, обитающие в воде. Подвижная водная среда с низким содержанием воздуха и недостатком света накладывает отпечаток на структурные признаки, форму размножения и метаболизм водных растений.

Листья водных растений мелкие, или лентовидные, или многократно рассеченные покрыты слизью. Корневая система у них развита слабо. Многие растения не укореняются (ряски, элодея, некоторые рдесты). Все эти приспособительные признаки способствуют выживанию растений в водной среде.

Анатомическое строение листа и стебля упрощено. Лист иногда состоит всего из двух слоёв слабо дифференцированных хлорофилл сносных клеток. Покровные и механические ткани отсутствуют, проводящие — развиты слабо. В стеблях и листьях развита аэренхима — ткань, содержащая большие заполненные воздухом межклетники.

Основным способом размножения гидатофитов является вегетативное размножение.

Гигрофиты (от греч. hydros — влажный и phyton) - растения, обитающие в условиях избыточного увлажнения. К ним относятся некоторые растения влажных лиственных, еловых и тропических лесов, растения прибрежные и пойменных лугов. Большие тонкие листовые пластинки, слабо развитый эпидермис с малым числом устьиц, без кутикулы и воскового налета, без волосков, слабая дифференциация мезофилла, редкая сеть жилок, почти полное отсутствие механических тканей (прочность растений обеспечивается тургором клеток), наличие гидатод — все эти признаки свидетельствуют о том, что гигрофиты не имеют приспособлений, ограничивающих расход воды.

Мезофиты (от греч. mesos — средний и phyton) — растения, обитающие в условиях среднего увлажнения. Они занимают промежуточное положение между гигро- и ксерофитами. Степень специализации тканей у них выражена сильней, чем у гигрофитов, но слабее, чем у ксерофитов. В зависимости от особенностей водного режима они отклоняются то в одну (гигромезофиты), то в другую (ксеромезофиты) сторону. Мезофиты характерны для нашей почвенно-климатической зоны. Типичными мезофитами являются клевер, тимофеевка, мятлик, пшеница, сурепка и др. К мезофитам относятся и наши листопадные деревья.

Ксерофиты {от греч. xeros — сухой и phyton) — засухоустойчивые растения, обитающие при недостаточном водоснабжении. Это очень разнообразная группа растений. По физиологическим и морфологическим приспособлениям их можно разделить на несколько подтипов — суккуленты, гемиксерофиты и настоящие ксерофиты.

Суккуленты (от лат. succus — сок) — мясистые, сочные растения, с относительно малой внешней поверхностью. В тканях стебля (кактусы) или листа (агавы, алоэ) суккулентов содержится запас воды. Небольшое количество и погруженное положение устьиц, мощная кутикула или даже пробка в качестве покровной ткани, малая испаряющая поверхность обеспечивают экономное расходование воды. Интенсивность физиологических процессов невысокая. Растут суккуленты медленно. В нашей флоре к суккулентам относятся очитки, молодило (сем, толстянковых),

Гемиксерофиты (от лат. hemi — половина и xeros) отличаются хорошо развитой корневой системой, бесперебойно снабжающей их водой, высоким уровнем обмена веществ, энергичным фотосинтезом и дыханием, они много испаряют воды. Надземные части имеют приспособления, направленные на уменьшение транспирации; мелкие листья, опушение, кутикула, восковой налет. Густая сеть жилок, многочисленные мелкие устьица — также типичные признаки гемиксерофитов.

Настоящие ксерофиты обладают водоудерживающей способностью и рядом физиологических особенностей, позволяющих им выдерживать сухость воздуха и почвы,— интенсивный фотосинтез, высокое осмотическое давление, значительное обезвоживание цитоплазмы. Морфологическими признаками ксерофитов являются: малая листовая поверхность, подвижность листьев, их способность свертываться и менять положение в пространстве, редукций листьев, опушение, кутикула, восковой налет, сильная склерификация стеблей и листьев, мелкоклеточность, большое количество устьиц и густая сеть жилок. Так, по Келлеру, у ксерофитного степного вида — ясменника серого — на 1 см² поверхности листа общая длина жилок составляет 1009 см, устьиц — 443, в то время как у близкого мезофитного дубравного вида — ясменника душистого жилок и устьиц соответственно 305 см и 67. Ксерофитами являются ковыль, типчак, полынь и др.

Причиной ксероморфности не всегда является реальная сухость воздуха и почвы. Низкая температура почвы (на сфагновом болоте) и высокая концентрация солей (на солончаках) понижают деятельность корней, создают физиологическую сухость. При таких условиях ксероморфные признаки появляются при достаточном количестве воды в окружающей среде.

По сравнению с другими экологическими типами растений ксерофиты обнаруживают более высокую степень специализации клеток, тканей и органов, что является следствием их существования в более сложных и менее благоприятных условиях.

Таким образом, все рассмотренные примеры свидетельствуют о том, что цветковые растения обладают разнообразными приспособлениями, развившимися в результате различного воздействия среды, что привело к появлению различных форм растений и дало им возможность обращать себе на пользу даже вредные факторы,

Жизненные формы цветковых растений. Жизненная форма — это своеобразный внешний вид (габитус) группы растений. Габитус определяется биологическими особенностями организма, ритмом развития и роста побегов, продолжительностью их жизни, морфологическими признаками и функциями.

Существующие системы жизненных форм весьма различны, так как в основу их классификации различными авторами положены разные признаки: либо морфологические, либо физиологические, либо экологические, иногда совокупность нескольких признаков.

Со времен Теофраста существует система жизненных форм (термин появился в XIX в.), согласно которой растения делятся на деревья, кустарники, полукустарники и травы.

Значительный вклад в классификацию жизненных форм внес советский ботаник И. Г. Серебряков. По Серебрякову, все растения делятся на четыре отдела, подразделяющиеся на типы. Так, отдел Древесные растения включает следующие типы: деревья, кустарники, кустарнички; отдел Полудревесные растения — полукустарники и полукустарнички; отдел Наземные травы - поликарпические и монокарпические травы; отдел Водные травы — земноводные и плавающие травы. Все эти типы в свою очередь подразделяются на классы. Например, поликарпические травы по характеру подземных зимующих органов делятся на стержнекорневые, кистекорневые, дерновые, столонообразующие, клубнеобразующие, луковичные и корнеотпрысковые травы.

Приведенные примеры жизненных форм цветковых растений еще раз свидетельствуют о том, что разнообразие их в природе очень велико. Это обстоятельство имеет первостепенное биологическое значение, поскольку, согласно Ч. Дарвину, «наибольшая сумма жизни» осуществляется при максимальном разнообразии строения. Благодаря сочетанию различных жизненных форм в одном биоценозе достигается наиболее полное использование пространства и материальных ресурсов среды.