Использование неогранических доноров электронов (хемолитоавтотрофы)

В клетках большинства организмов при дыхании донорами электронов являются орг. в-ва, которые одновременно выполняют роль источников углерода. Однако среди прокариот существуют группы почвенных и водных бактерий, способные использовать, в качестве доноров электронов неогранические восстановленные в-ва: элементарную серу, молекулярный водород, окись углерода, а также ионы аммония, нитрита, сульфита, тиосульфата, сульфида, железа (II). Эти бактерии впервые обнаружил и описал С.Н. Виноградский, назвав способ их метаболизма «хемосинтезом». Хемолитоавтотрофы в качестве источника энергии используют энергию химич. связей химич. соединений, донором электронов служат неорг. в-ва, а источником углерода - CO₂.

Включение электронов, отщепляемых от большинства неорг. субстратов, в дыхательную цепь осуществляется чаще всего на уровне флавинов или цитохромов. Т.о. у большинства хемолитоавтотрофов существует укороченная дыхательная цепь, что является причиной менее эффективного запасания энергии в ходе дыхания, что вызывает необходимость перерабатывать огромные количества субстрата. В результате эти бактерии очень медленно растут, например, промежутки между двумя делениями клетки у бактерий – нитрификаторов достигают 5-10 час. Кроме того, у данных бактерий возникает дефицит NADH в клетках, т.к. большинство неорг. доноров электронов не способны восстанавливать NAD⁺. Чтобы справиться с этой проблемой, у хемолитотрофов выработался механизм обратного транспорта электронов по компонентам дыхательной цепи. Такой обращенный поток электронов приводится в движение гидролизом АТФ.

Среди хемолитоавтотрофов встречаются как облигатные, так и факультативные литотрофы (они способны также к хемоорганогетеротрофному способу питания). Окисление неорг. соединений может происходить как в аэробных (с участием кислорода), так и в анаэробных условиях.

Способы окисления неорг. доноров эл-в

1. Нитрификация и нитрифицирующие бактерии

В процессе нитрификации, т.е. превращения NH₃ в нитрат участвуют нитрифицирующие бактерии, относящиеся к двум родам. 1) р. Nitrozomonas, которые ведут первую стадию в процессе окисления иона аммония

2NH₃ + 3O₂ → 2HNO₂ + 2H₂O + E

2) p. Nitrobacter ведут вторую стадию процесса

2НNO₂ + O₂ → 2HNO₃ + E

Нитрифицирующие бактерии, ведущие первую стадию процесса, т.е. окисляющие NH₃ до нитрита, обеспечивают субстратом бактерии, ведущие вторую стадию процесса – окисление нитрита до нитрата. Такой тип взаимоотношений микроорганизмов, когда продукты жизнедеятельности одного вида микроорганизмов являются субстратом для другого вида микроорганизмов называется метабиозом.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак – вещество с высоким окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП)= - 0,3В, тогда как у НАД ОВП=-0,32В. Из-за этой разницы NH₃в дыхательную цепь включается на уровне ФАД, поэтому дыхательная цепь начинается со второго этапа. Однако клетке нужна восстановленная форма НАД – НАДН₂ для осуществления восстановительных процессов, поэтому он должен быть восстановлен другим способом. В такой дыхательной цепи часть энергии АТФ расходуется на обратный перенос электронов на НАД, который восстанавливается. Дыхательная цепь должна работать очень интенсивно и очень эффективно, так как она укорочена.

Таким образом, для нитрифицирующих бактерий характерны укороченная дыхательная цепь и обратный транспорт электронов для восстановления НАД.

1. Окисление восстановленных соединений серы. Серобактерии

Бесцветные нитчатые серобактерии относятся к родам Beggiatoa и Thiothrix и окисляют сероводород в серу:

H₂S + ½O₂ → S₀ + H₂O + E

2S₀ + 3O₂ + 2H₂O → 2H₂SO₄ + E

Получать энергию в результате окисления различных восстановленных соединений серы способны бактерии, относящиеся к р. Thiobacillus. Тионовые бактерии способны окислять сероводород по тем же реакциям, кроме того они окисляют тиосоединения

2Na₂S₂O₃ + O₂ → 2S₀ + 2Na₂SO₄

Бактерии, окисляющие соединения серы в природе вызывают детоксикацию сероводорода, т.е. окисляют сероводород и снижают токсичное действие. Это очень важный процесс, так как скопление сероводорода вызывает заморы рыб и анаэробную коррозию металлов.

1. Окисление железа. Железобактерии

Железобактерии способны окислять закисное железо Fe²⁺ в железо окисное Fe³⁺.

4Fe²⁺ + 4H⁺ + O₂ → 4Fe³⁺ +2H₂O + E

К железобактериям относятся 2 рода р. Leptotrix и р. Galionella. Бактерии р. Leptotrix представляют собой нитчатую бактерию, эти клетки окружены чехлом, в который откладывается гидрат окиси железа. Встречаются в воде, ручьях, болотах. Скопление бактерий образует ржавые пятна

Бактерии р. Gallionella – бобовидные клетки, с вогнутой стороны клетки стебелек в виде нити, на который адсорбируется гидрат окиси железа.

Бактерии Thiobacillus ferrioxydans получают энергию в результате окисления железа по следующему уравнению

4Fe²⁺ + 4H⁺ + 6SO₄^2- + O₂ → 2Fe₂(SO₄)₃ + 2H₂O + E

У железобактерий дыхательная цепь укорочена, поскольку Fe²⁺ имеет ОВП еще выше, чем у NH₃ и поэтому железо включается в дыхательную цепь на уровне цитохромов. Дыхательная цепь очень укорочена. Также как у нитрифицирующих бактерий образование восстановленной формы НАД происходит с затратой энергии АТФ в результате обратного транспорта электронов в дыхательной цепи.