Целлюлоза является основным строительным компонентом всех типов клеточных стенок. Это самый распространенный растительный полисахарид. Она составляет от 15 до 30% сухой массы всех первичных клеточных стенок, во вторичных клеточных стенках ее содержание выше.
Целлюлоза представляет собой линейный полимер, состоящий из нераз-ветвленного β-1→4-D-глюкана. Подобная связь обуславливает поворот на 180° каждого последующего глюкозного остатка относительно предыдущего. Такая структура позволяет отдельным цепочкам полимера- соединяться между собой водородными связями. Целлюлоза существует в форме микрофибрилл — паракристаллических ансамблей, состоящих из нескольких дюжин цепочек
Рис. 1.25. Строение целлюлозы Целлобиоза:
β-D-глюкозил-(1 → 4)Б-глюкоза
этого глюкана. В высших растениях каждая микрофибрилла состоит в среднем из 36 отдельных глюканов (рис. 1.25). Микрофибриллы морских водорослей могут образовывать более широкие кольцевые филаменты или плоские ленты, состоящие из нескольких сотен цепей глюкана.
Каждая макромолекула целлюлозы может состоять из несколько тысяч остатков D-глюкозы и достигать в длину от 2 до 5 мкм. В пределах микрофибриллы отдельные цепочки β-1→4-D-глюканов начинаются и заканчиваются в различных местах, что позволяет микрофибрилле достигать в длину сотен микрометров и содержать тысячи индивидуальных глюкановых цепочек. Структура микрофибриллы целлюлозы подобна длинной хлопчатобумажной нити, которая состоит из тысяч отдельных хлопковых волокон длиной всего 2 — 3 см. Важно отметить, что все индивидуальные молекулы целлюлозы в микрофибриллах ориентированы одинаково, т. е. редуцирующие концы всех цепочек находятся с одной стороны.
Связующие, или «сшивочные», гликаны — класс полисахаридов, которые могут образовывать водородные связи с микрофибриллами целлюлозы. Они имеют достаточную длину, чтобы одновременно связываться с несколькими микрофибриллами целлюлозы, при этом образуется сеть углеводных полимеров клеточной стенки. В отличие от целлюлозы связующие гликаны имеют, за редким исключением, разветвленную структуру, что способствует их «сшивочной» функции в клеточной стенке. Нередко связующие гликаны неудачно называют «гемицеллюлозами» (полуцеллюлозами), поскольку первоначально их принимали за недосинтезированную целлюлозу.
У всех цветковых растений в первичных клеточных стенках имеются только два основных класса связующих гликанов — ксилоглюканы (XyGs) и глюкуроноарабиноксиланы (GAXs) (рис. 1.26). Ксилоглюканы характерны для всех двудольных и примерно половины однодольных растений. Глюкуроноарабиноксиланы в качестве главного связующего гликана в клеточных стенках имеют «коммелиноидные» однодольные растения — пальмы (Аrесасеае), коммелиновые (Commelinaceae), бромелиевые (Bromeliaceae), имбирные (Zingiberalesi) и близкие к ним семейства, а также большинство осок и злаков. Особая группа связующих гликанов — неразветвленных — обнаружена у злаков.
Ксилоглюканы представляют собой линейную цепочку β-1→4-D-глюкана, к которой по О-6-положению глюкозного остатка регулярно присоединены остатки D-ксилозы. К некоторым из ксилозильных фрагментов в свою очередь присоединяются остатки L-арабинозы или D-галактозы. В ряде позиций к галактозе присоединяется L-фукоза. Ксилоглюканы построены из повторяющихся одинаковых блоков — структурных единиц, каждая из них содержит от 6 до 11 сахаров. Строение блоков специфично для разных тканей и видов растений. Фукозогалактоксилоглюканы характерны для всех «некоммелиноидных» однодольных и большинства двудольных видов. Арабиноксилоглюканы характерны для семейства Пасленовые (Solanaceae) и мяты (Mentha).
Глюкуроноарабиноксиланы (GAXs) — основные связующие гликаны «коммелиноидных» однодольных. В GAXs этих видов арабинозный остаток присоединен исключительно по О-3-положению, а остатки глюкуроновой кислоты — по О-2-положению.
Характерные для порядка Злаковые (Poales) неразветвленные связующие гликаны получили название «глюканы со смешанной связью», или β(1 → 3)(1 →4)
глюканы. Они на 90% состоят из имеющих β(1→4) связи целлотриозных и целлотетраозных фрагментов в соотношении 2:1. Указанные фрагменты соединены между собой β(1→ 3) связью. За счет этого полимер образует складчато-винтообразную структуру.
В первичных клеточных стенках практически всех исследованных покрытосеменных растений найдены также другие связующие гликаны, прежде всего маннаны (глюкоманнаны, галактоглюкоманнаны, галактоманнаны и др), однако их количество существенно меньше, чем основных связующих гликанов.
Главная функция целлюлозы и связующих гликанов — формирование основной структурной сети клеточной стенки.