К настоящему времени экспериментально обнаружено несколько областей мозга, которые отвечают за состояния сна и бодрствования. Первые нейрофизиологические концепции сна, несмотря на некоторые различия, сводились к тому, что сон наступает вследствие снижения афферентного притока к коре полушарий. В частности, И.М.Сеченов в своей классической работе "Рефлексы головного мозга" прямо писал: "Для деятельного состояния высшего отдела больших полушарий необходима известная минимальная сумма раздражений, идущих в головной мозг при посредстве обычных воспринимающих поверхностей тела животного". Это предположение впоследствии подтвердилось данными клиники и экспериментами на животных. Так, больной, у которого были утрачены все виды соматовисцеральной чувствительности и один глаз, при закрывании оставшегося глаза и ушей через 2-3 минуты впадал в сонное состояние.
И.П.Павлов ведущее значение в развитии сна придавал коре больших полушарий и различал два вида сна - активный и пассивный сон. Активный сон, по мнению И.П.Павлова, представляет собой частный случай условного торможения, когда торможение особенно широко иррадиирует в коре. Пассивный же сон наступает вследствие прекращения или резкого сокращения афферентной импульсации к коре полушарий.
|
|
В.Гесс (W.Hess, Нобелевская премия 1949 г. "За открытие функциональной организации промежуточного мозга как координатора активности внутренних органов"), швейцарский нейрофизиолог, впервые в мире применивший в исследованиях вживленные электроды, в 1944 г. сумел экспериментально вызвать сон у кошки путем раздражения вентро-медиального ядра гипоталамуса. Это ядро известно как "центр сна Гесса". В связи с этим В.Гесс, в противоположность И.П.Павлову, в развитии сна придавал ведущее значение подкорковым структурам.
В 1936 г. Ф.Бремер (F.Bremer) сформулировал положение о "функциональной деафферентации" мозга во время сна, поскольку перерезка V и VIII пар черепных нервов способствовала наступлению сна. Это исследование было продолжено Дж.Мэгуном и Г.Моруцци (G.Megoun, H.Moruzzi), которые в 1949 г. продемонстрировали решающее значение восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в поддержании состояния бодрствования мозга. Согласно их концепции, засыпание - это временное отключение активирующих влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий.
Эта точка зрения была поддержана выдающимся российским нейрофизиологом П.К.Анохиным. В то же время, согласно П.К.Анохину (1958), нормальный (активный) сон настолько отличается как от состояния бодрствования, так и от классического торможения коры, что его следует рассматривать как "...какое-то третье состояние клеточных элементов, не совпадающее ни с внешним, ни с внутренним торможением".
|
|
Возможным нейронным коррелятом сна является атония нервного центра, исследованная Г.Н.Сорохтиным, учеником В.М.Бехтерева. Г.Н.Сорохтин (заведующий кафед- физиологии человека и животных Петрозаводского государственного университета в 1961-1970 гг.) представлял сон как падение тонуса коры больших полушарий вследствие снижения притока активирующих влияний ретикулярной формации (дефицита возбуждения) и развития пассивной гиперполяризации коры.
В самом общем виде механизм наступления сна может быть представлен как результат взаимодействия коры больших полушарий, стволовых структур, гипоталамуса и афферентных влияний:
В дальнейшем М.Жуве (M.Jouviet, 1960) была предложена медиаторная теория сна. Он установил, что смена фаз медленного и быстрого сна программируется двумя медиа-торными системами ствола мозга: норадренергической (locus coeruleus, голубое пятно) и серотонинергической (nuclei raphe, ядра шва). Обе системы представляют собой ядра ретикулярной формации моста, каждая из них включает всего несколько сотен нейронов, которые широко дивергируют и образуют синапсы практически во всех отделах ЦНС, включая спинной мозг. Считается, что норадреналин вызывает эффект быстрого сна, а серотонин - медленного сна. Дивергенция каждой из этих систем позволяет им синхронно модулировать активность многих отделов мозга. Согласно концепции М.Жуве, названные медиаторные системы работают реципрокно, вызывая чередование фаз сна.
М.Жуве также полагает, что серотонинергическая система вызывает сам процесс засыпания, а норадренергическая отвечает за пробуждение. В настоящее время эта довольно стройная концепция признана несовершенной, поскольку прямые измерения уровня серотонина в мозге показали, что содержание этого медиатора во время бодрствования превышает таковое во время сна. Вместе с тем роль серотонина полностью не отрицается, так как доказана связь между повышением концентрации серотонина и появлением веществ пептидной природы, вызывающих сон.
Установлено, что активность норадренергической системы модулируется другой медиаторной системой, холинергической, центр которой располагается в гигантоклеточ-ном ядре ретикулярной формации ствола. Активность нейронов этого ядра совпадает с началом фазы быстрого сна. Таким образом, в формировании сна участвует несколько ме-диаторных систем и нервных структур.