Возрастные изменения вокализации птенцов

Рассмотрим возрастные изменения на примере некоторых групп птиц. У бескилевых в основ­ном возрастным изменением является редукция голоса. Птенцы нанду и эму имеют развитую систему звуковой сигнализации, типичную для выводковых птиц в целом. Редукция голоса у бескилевых обусловлена возрастными морфологическими изменениями звукоизлучающего аппарата и вспомогательных структур. Основными причинами редукции голоса служат увеличение размеров трахеи (как длины, так и площади поперечного сечения), при котором становится невозможным излучение гармонических сигналов; изменения пространственного расположения тимпанальных мембран внутри бронхиальных проходов, вызванное ростом трахеи; возрастные утолщения тимпанальных мембран.

Более сложные изменения претерпевает вокализация куликов. Так, например, сигналы «дискомфорта» у суточного птенца кулика связаны в основном с ситуациями охлаждения. К возрасту 21-30 дней длительность импульсов в сигналах «дискомфорта» возрастает – теперь они используются при оборонительном поведении и при появлении опасности.

Еще более сложные изменения характерны для ориентировочных сигналов. С возрастом длительность всех импульсов в сигнале становится примерно равной, они становятся более высокочастотными, количество импульсов увеличивается, а их длительность в целом сокращается. Сигналы приобретают трелевое звучание. В дальнейшем, когда птенцы, поднявшись на крыло, кочуют стайками во время осеннего отлета, ориентировочные сигналы у них сохраняются. Однако теперь они выполняют функцию основных видовых позывов, с помощью которых поддерживается пространственная структура стаи.

В онтогенезе голоса чистиковых птиц отчетливо прослеживаются тенденции, связанные с видовой спецификой. У птенцов гагарки возрастные изменения вокализации (до 14-дневного возраста) выражаются в приобретении сигналами узкополосного и высокочастотного звучания, а затем в период с 21 по 30-й день происходит постепенная ломка голоса — он обретает низкочастотную окраску, характерную для вокализации взрослых птиц.

У японского перепела с третьей недели жизни в сигналах дискомфорта птенцов проявляются параметры голоса взрослой птицы. Сигналы приобретают «шумовое» звучание и у самцов выполня­ют в последующем функцию брачных криков.

У воробьиных птиц на примере галки выделены четыре эта­па развития вокализации. Отмечено, в частности, что после открытия глаз вместе с появлением новых форм поведения возрастает разнообразие позывов, которое достигнет своего максимума перед вылетом из гнезда. У слетков структура позывов и их набор сходны с дефинитивным, но из-за неустой­чивости режима генерации изменчивость вокализации выше, чем у взрослых птиц. В широких пределах меняется и длительность сигналов: от коротких — на I этапе до продолжительных – на II этапе и вновь коротких — у слетков.

Пять основных этапов развития звукового репертуара в ыделено для мелких воробьиных. Первый («раннегнездовой») начинается с момента вылупления и заканчивается к моменту прозревания птенцов. Второй («позднегнездовой») характеризуется формированием дефинитивных видовых зывов («слетка», «тревоги», «бедствия»). Третий («послегнездовой») этап включает период от оставления птенцами гнезда до распадения выводков и перехода молодых птиц к самостоятельному образу жизни. Четвертый этап приурочен к периоду гормональной перестройки организма во время осенней и началу проявления миграционной активности. Он характеризуется сокращением употребления птицами различных комфортных сигналов, увеличением в репертуаре доли оборонительных и формированием основных элементов «осенней подпесни». Пятый этап совпадает с началом репродуктивного цикла. Он сопровождается резким повышением песенной активности и формированием новых оборонительных сигналов.

Выделены три основных типа развития акустических сигналов воробьиных птиц: «островковый», «ветвистый» и «взрывной». При «островковом» типе онтогенеза все категории сигналов, за исключением пищевых, возникают независимо друг от друга (славковые, мухоловковые). «Ветвистый» тип основан на преемственной связи основных позывов с пищевыми сигналами (дроздовые). «Взрывной» тип характеризуется появлением основных категорий сигналов за короткий срок (менее недели). За этот период формируется весь звуковой репертуар, за исключением некоторых сигналов репродуктивного цикла. Этот тип развития сигналов типичен для синиц.