Ток и позывы куликов (Charadrii)

Несмотря на широкую адаптивную радиацию, подотряда Кулики — экологически четко очерченная группа. Питание в основном мелкими беспозвоночными определяет ход эволюции куликов по пути специализации к «зондированию» субстрата. Годовой цикл куликов разделяется на две фазы с резко различным характером популяционных взаимоотношений. Во время зимовок и на пролете кулики держатся стаями, в гнездовой период большинству из видов свойственна территориальность. Некоторые виды песочников (дутыши и острохвостый песочник) образуют концентрацию индивидуальных территорий, так называемые «агрегации». Поведение куликов, связанное с заботой о потомстве, сопровождается различными голосовыми реакциями. Выделяются четыре основные категории акустических сигналов в гнездовой период: контактные, призывные, тревожные и токовые.

Контактные сигналы характерны при насиживании кладок, особенно незадолго до вылупления, когда устанавливается акус­тическая связь между эмбрионом и насиживающей птицей, и при согревании птенцов. Контактные звуки, как правило, представ­лены несколькими вариантами даже у одного и того же вида ку­ликов. Это достигается за счет изменения временной структуры сигнала (длительности, ритма излучения) и его спектральных параметров (спектральных границ, формы часттной модуляции). Контактные сиг­налы белохвостого песочника, обогревающего птенцов, представ­лены либо одиночными импульсами, либо сериями «писков». У камнешарки они имеют трелевое звучание. Общая особенность контактных сигналов — сниженная по сравнению с другими типами интенсивность звучания. Они могут включать обрывки токовых сигналов в тех случаях, когда с птенцами находится самец. Однако в подобных ситуациях характерен вариант токовых звуков; спектрально-временные параметры при этом не изменяются. Обогревание и контакт взрослых с птенцами вызывают у последних излучение комфортных сигналов, имеющих множество вариантов.

Призывные сигналы взрослых птиц связаны сбором затаившихся птенцов, либо с передвижениями выводка. В некоторых случаях прослеживается прямая связь ритмической организации сигналов с изменением биологической ситуации. Когда взрослая птица собирает птенцов, ритм излучения импульсов увеличивается при и первом же ответном писке; например, у большого улита ритм возрастает при этом с 2—3 до 4—5 имп/с. Ускорение ритма мбжет достигаться и переходом к другому варианту сигнала. Сбор за­таившихся птенцов перевозчик начинает с призывного свиста, затем следует переход к излучению 2—3-импульсных посылок. Призывные сигналы некоторых видов куликов, например камнешарки, представлены исключительно трелями различной длитель­ности.

Призывные сигналы излучаются с гораздо большей интен­сивностью, чем контактные. Сигналы следования, излучаемые при передвижениях выводка, ориентируют движущихся птенцов внуж­ном направлении, являясь своеобразным звуковым маяком. При­зывные сигналы вызывают у затаившихся птенцов реакцию при­ближения к родителям. При этом характерно установление первоначального акустического контакта: в ответ на призывные сигналы родителей птенцы издают ориентировочные звуки.

Тревожные сигналы куликов в гнездовой период связаны, как правило, с особой формой поведения у гнезда - отвлекающими демонстрациями. Отвлекающие дeмонстрации у белохвостого песочника представлены как неспецифическими, так и специфическими элементами. Различные отвлекающие демонстрации сопровождаются голосовыми реакциями. Слетая с гнезда и совершая последующий демонстративный полет, самец излучает токовую трель. При слете с гнезда, отведении и активной демонстрации птицы на земле излучается длинная трелька. В непосредственной близости от гнезда у белохвостого песочника мы отметили две формы отвлекающих демонстраций: имитация птенца и имитация раненой птицы. Имитация птенца сопровождается излучением спец ифических сигналов — тонких писков. Эти сигналы по спектрально-временной структуре сходны с сигналами бедствия. У самцов трель имитации птенца иногда переходит в токовую.

Поведение насиживающих белохвостых песочников у гнезда зависит от степени продвинутости инкубации и от индивидуаль­ных особенностей птиц. На ранних стадиях инкубации при под­ходе человека птица или слетает, или убегает с гнезда молча и незаметно. Перед вылуплением белохвостые песочники чаще всего пользуются демонстративным поведением, подкрепляемым голосовыми реакциями, привлекая внимание угрожающего объек­та на себя.

Яйца в кладках белохвостого песочника проклевываются в среднем за 2,0—2,5 дня до вылупления птенцов. С этого момента характерно увеличение беспокойства насиживающей птицы. Она слетает с гнезда на большом расстоянии от наблюдателя и ле­тает с тревожными звуками (длинные трельки) в непосредствен­ной близости от него. С момента проклева яиц насиживающая птица начинает издавать кроме длинной короткую трельку, если угрожающий объект оказывается у гнезда ближе 5 м. При большем расстоянии от него по-прежнему изда­ется длинная трелька. Третий вариант трельки у белохвостых песочников условно назван успокаивающим; он включает 15—17 коротких импульсов. Успокаивающую трельку взрослая птица издает в тех случаях, когда опасность миновала, но не исчезла полностью. Птенцы прекращают затаиваться и отвечают сигналами диском­форта, что побуждает родителей к их согреванию.

Структура акустической сигнальной системы одиночно гнездящихся и колониальных видов чистиковых птиц (гагарки и кайры) имеет существенные различия, несмотря на их близкое сходство. Как предполагает Ю. М. Кафтановский (1951), предковые формы кайр гнездились в укрытиях подобно гагарке, а затем перешли к открытому гнездованию на карнизах. Звуковые сигналы гагарки имеют примитивную организацию. Звуки кайр, наоборот, характеризуются ритмом и структурированностью. Следовательно, переход к колониальному гнездованию у чистиков сопровождается общей дифференциацией акустической сигнализации, увеличением количества различных голосовых реакций за счет изменения спектральных и временных параметров.

Ислледованиями механизмов индивидуального опознавания у трубконосых, чайковых и чистиковых птиц установлено, что маркерами особи являются преимущественно временные параметры звуковых сигналов. При переходе к колониальному гнездованию дифференцируются новые категории голосовых реакций (например, крик прилета на гнездо некоторых чаек, крик слета с гнезда у моевки).

Усложнение структуры акустической системы обеспечивает более «дробное» сигнальное отражение мотивационных состоя­ний, при котором уровень мотивации определяется не только сменой голосовых реакций, но и соотносительной частотой излу­чения различных сигналов. При анализе акустической сигналь­ной системы чистиковых отмечается закономерное усложнение структуры вокализаций и увеличение длительности сигналов в ряду «гагарка — толстоклювая кайра — тонкоклювая кайра», что соответствует направлению эволюции в процессе формирова­ния этой группы птиц.

Второе направление адаптации чистиковых птиц в связи с зашумленностью прибрежных биотопов — смещение вокализации в область высоких частот (чистик). Таким образом, экологические условия обитания обусловливают у птиц адаптивные перестройки структуры видовой акустической сигнальной системы.

Известно, что темпы эволюции звуковой системы коммуникации, приводящие к резким дивергентным отличиям даже у близких видов птиц, выше, чем моторных демонстраций. Однако темпы эволю­ционных преобразований акустической сигнальной системы так­же неоднородны. Сигналы тревоги харак­теризуются сходством у различных видов песочников (куликов) и чайковых птиц. В то же время значительным изменениям в процессе эволюции родствен­ных групп подвергаются сигналы, выполняющие интегрирующие и синхронизирующие функции. Например, у песочников к таким вокализациям относится «сложная» трель, у чайковых — «дол­гий крик» и гомологичные ему звуки, у кайр — «вибрирующие» звуки (тонкоклювая) и «аррау» (толстоклювая). У близких ви­дов — моевки и красноногой говорушки — при общем сходстве голосовых реакций наиболее сильно различаются сигналы это­го типа. Основные брачные демонстрации большинства видов чайковых птиц сходны, наиболее значительным эволюционным изменениям подвергается группа сигналов, гомологичных «долгому» крику.

Интегрирующие и синхронизирующие эффекты достигаются при коллективной активации особей в выводке, группе или гнездовой колонии. Синхронизируются не только мотивационные состояния и поведенческие реакции, но и физиологические (например, созревание гонад, готовность к спариванию и т.п). Таким образом, в обеспечении интегрирующих и синхроннизирующих эффектов на различных уровнях взаимодействия особей и заключается основная функция этих вокализаций. Вторичные функции могут быть самыми разнообразными, в том числе и функция изоляции при симпатрическом видообразовании.

У близких видов воробьиных птиц наиболее сильно дивергированы брачные сигналы, преимущественно песня. В последние годы специально подчеркивается значение песни как консолидирующего сигнала.