Теория вида у высших растений

Помимо систем, объемлющих все цветковые или все высшие растения в целом, было опубликовано немало работ, посвященных классификации отдельных таксонов более низкого ранга и теоретическим вопросам систематики покрытосеменных (см. также главу 17).

В.Л. Комаров начал разработку теории вида у растений еще в первые годы XX в. Первоначально он, противопоставляя вид расе, считал последнюю основной единицей эволюционного процесса. В 1908 г. он пришел к отождествлению вида с вполне сформировавшейся расой и к определению вида в пяти основных аспектах: 1) форма (внешняя и внутренняя морфология); 2) биохимия и физиология; 3) экология и география; 4) генетика и «стойкость наследственных свойств»; 5) историко‑эволюционный аспект.

Согласно более поздним представлениям Комарова, сформулированным в итоговой работе «Учение о виде у растений» (1940), линнеевский вид представляет собой совокупность истинных, гораздо более мелких видов, четко локализованных географически и объединяющихся в ряды. Впрочем, метод видовых рядов применялся Комаровым и прежде, в частности в монографии о роде Caragana (1908). Еще раньше, в середине и второй половине XIX в., его использовали непосредственные предшественники Комарова – А.А. Бунге и К.И. Максимович.

Н.И. Вавилов также считал, что линнеевский вид представляет сборную единицу. Однако он делал противоположный вывод: надо не упразднять линнеевский вид и не заменять его серией мелких «видов», а трактовать как систему, выделяя внутри него сложные и переходящие один в другой комплексы субвидовых единиц. В результате экспериментальных и полевых исследований нескольких сотен видов культурных растений Вавилов (Ленинская премия, 1926) к концу 20‑х годов XX в. разработал понятие о виде как о пространственно‑временной и морфофизиологической системе, дифференцированной генетически и экологически и находящейся благодаря отбору в динамическом взаимодействии со средой. Генетическая структура линнеевского вида определяется, по Вавилову, открытым им в 1920 г. законом гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно этому закону, различные виды объединяются в параллельные ряды, в каждом из которых повторяются одни и те же серии признаков. В результате получается некоторая аналогия с периодической таблицей Д.И. Менделеева. Закон гомологических рядов имеет непосредственную историческую связь с положением Дарвина, согласно которому «члены одного и того же класса, хотя и связанные только отдаленным родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и изменяться сходным образом»[11].

В свете приведенного высказывания Дарвина понятно, что закон гомологических рядов нельзя абсолютизировать и что он проявляется тем более четко, чем с более сходными организмами мы имеем дело. В частности, уже к видам одного семейства, как показали исследования М.Г. Попова (1928–1929), закон гомологических рядов применим далеко не всегда. Например, к роду Cicer ближайшими являются Vicia и Ononis, и хотя некоторые признаки («радикалы») одинаково характеризуют параллельные виды этих родов (например, однолетнему Cicercuneatum соответствует по габитусу и жизненному циклу Vicia calcarata, приземистым ползучим формам типа Chamaecicer и Nano‑Polycicer гомологична Vicia ecirrhosa), для других «видовых радикалов» параллелизм отсутствует. При этом, очень маловероятно, чтобы они были обнаружены в будущем среди Cicer, Vicia или Ononis, поскольку эти роды достаточно изучены.

В случае же более близких родов, а тем более видов одного рода или разновидностей одного вида, закон гомологических рядов нередко дает возможность предсказывать свойства новых, еще не обнаруженных в природе форм. Так, найдя на Памире в 1917 г. безлигульную мягкую пшеницу, Вавилов сделал предположение о наличии безъязычковых форм и у других злаков. Вскоре эти формы действительно были обнаружены в сходных условиях обитания у твердой и карликовой пшениц, а также у кукурузы, овса, проса, ржи и риса. Н.П. Кренке в конце 20‑х годов успешно применил закон гомологических рядов к формам, возникающим в результате мутаций.

Поднимался также вопрос о том, является ли происхождение видов исключительно монофилетическим или бывают случаи цолифилетического и соответственно политопного (в разных местах) возникновения. Французский ботаник Ж. Брике и немецкий ботаник Г. Гаме допускали политопное происхождение высокогорных растений Южной Европы. Аналогичные соображения в 30‑х годах относительно высокогорной флоры Индонезии высказывал голландский ботаник К. Ван‑Стенис, который считал, что один и тот же равнинный вид, переходя в удаленных одно от другого местах на высокогорные участки, может независимо и многократно развиваться каждый раз в один и тот же новый вид. Канадский географ растений Г. Холм в 1922 г. высказался за признание независимого происхождения некоторых видов одновременно в Европе и Северной Америке. Вероятность гибридогенного происхождения других видов была показана Г. Баннером, Г. Гамсом, А. Эрнстом и др. Впрочем, некоторые исследователи в этот период явно преувеличивали роль гибридизации, усматривая в ней основной способ эволюции растений.

Владимир Леонтьевич Комаров. 1869–1945.

Согласно представлениям голландского ботаника Я. Лотси, опубликовавшего в 1916 г. книгу «Эволюция посредством гибридизации», все современные линнеевские виды – это реликты более широких комплексов, возникших путем скрещивания. Борьба за существование ведет не к возникновению новых видов, а лишь к вымиранию старых и элиминации отклонений («стандартизирующий отбор»). Не только виды, но и порядки: и даже классы, по мнению Лотси, возникли посредством гибридизации. Аналогично мнение Э. Андерсона (1934), высказавшего предположение, что покрытосеменные могли произойти в результате отдаленной гибридизации между древними хвойными или гинкговыми, с одной стороны, и гнетовыми, с другой. Законченную теорию эволюции покрытосеменных путем гибридизации дал М.Г. Попов (30‑е годы). По его мнению, они произошли не от гнетовых и не от беннеттитовых как таковых, а в результате уникальной отдаленной гибридизации гнетовых и беннеттитовых, давшей одновременно «веер расщепления» – почти все ныне живущие семейства цветковых.

Для теории микроэволюции и тесно связанной с ней внутривидовой систематики большое значение имеет введение к пятому тому «Флоры Малайского архипелага» Я. Ван‑Стениса (1957), где автор подошел к учению о виде с точки зрения исследователя тропической флоры, работающего со специфическим материалом и в исключительных условиях. Интересна классификация, даваемая Ван‑Стенисом фенотипической изменчивости. Он выделяет онтогеноморфоз, тератологоморфоз, анемоморфоз, гидроморфоз, фитоморфоз, зооморфоз, антропоморфоз и другие варианты, изменчивости, в которых действуют соответственно онтогенетические, тератологические факторы, ветер, избыточное увлажнение, растения‑паразиты, животные, человек и т. д.

Многие советские ботаники, продолжая исследования Комарова и Вавилова, также исследовали проблемы вида и рода у высших растений. Среди них назовем таких ученых, как Е.Г. Бобров, В.П. Боканцев, И.Т. Васильченко, В.И. Грубов, М.Э. Кирпичников, И.А. Линчевский, С.Ю. Липшиц, А.Л. Тахтаджян, Б.К. Шишкин и С.В. Юзепчук, изучавшие различные проблемы, связанные с объемом вида и с системой внутривидовых категорий. В своих работах они углубили и критически проанализировали метод рядов Максимовича‑Комарова, а также учение Вавилова о виде как системе.