Системы низших растений

 

Таксономическое изучение низших растений отчасти в связи с улучшившимися методами и техникой, отчасти в связи с их возросшим практическим значением в XX в. сильно продвинулось вперед. Что касается появившихся в начале века микологических классификаций, то они строились под большим влиянием более ранних систем А. де Бари и О. Брефельда, Примером может служить классификация в «Естественных семействах растений» А. Энглера – К. Прантля, посвященных грибам, а также системы Г. Тейсена и Г. Сидова. В системе Э. Фишера (1912) все грибы, кроме несовершенных, делятся на Phycomyceteae, Ascomyceteae и Basidiomyceteae. Преимуществом этой системы перед более ранними классификациями было то, что автор включил в класс Ascomyceteae Typicae порядок Plectascineae, а в класс Autobasidiomyceteae – порядок Plectobasidieae, впервые установленные в 1893 г. И. Шрётером для тех сумчатых и базидиальных грибов, у которых соответственно сумки и базидии разбросаны в толще паренхимы, а выраженный гимениальный слой отсутствует.

В 1907 и 1912 гг. все созданные до тех пор классификации грибов проанализировал французский ботаник П. Вюйемен. Он различал среди грибов две основные филогенетические линии – Phycomycetes и Eumycetes (собственно грибы), каждая из которых имеет монофилетическое происхождение. Вюйемен наметил также возможные филогенетические связи в пределах отдельных групп грибов, а также между грибами и водорослями.

Оригинальную систему грибов и других низших растений предложил в 1916 г. X.Е. Гоби. С ней сходна система А.Г. Генкеля (1923), который, однако, в отличие от Гоби и, видимо, правильно полагал, что группы Pseudopodiata, Ciliata, Flagellata и Bacteriata эволюционировали не параллельно, а как генетически связанные.

В работах Э. Геймана и Г. Гуин‑Вона (20‑е годы) систематика грибов рассматривалась преимущественно в свете данных цитологии. Цитоморфологический метод применен также в монографиях американских микологов Ч. Тома (по аспергиллам – 1926, по пенициллам – 1930) и несколько позже К.Б. Рейпера (по аспергиллам).

В 1931 г. вышла монография американских микологов Ф. Клементса и К. Шира «Роды грибов». Если в 1909 г. было известно 2909 родов грибов, то к 1931 г. их число превысило 5000. Клементс и Шир предприняли попытку дать также естественную систему грибов в замену устаревшей классификации П. Саккардо. Однако оба они не считали грибы в целом естественной группой и склонны были трактовать их происхождение полифилетически.

Большое количество работ по таксономии грибов было выполнено в нашей стране. И.Л. Сербинов в начале XX в. изучал эволюцию и таксономию важной в филогенетическом отношении группы хитридиевых грибов. Он доказал, что Mixochitridineae и Micochitridineae представляют дно самостоятельные группы, не имеющие друг с другом ничего общего по онтогенезу и происхождению. Позднее некоторые уточнения в систему И.Л. Сербинова были внесены А.А. Ячевским. Из русских и советских авторов, занимавшихся филогенией и систематикой грибов, можно упомянуть также К.Е. Бенуа, А.С. Бондарцова, Н.Н. Воронихина, П.Н. Головина, Л.И. Курсанова, Р.А. Зингера, Н.А. Наумова и В.Г. Траншеля. В отечественной литературе возобладала точка зрения монофилетического происхождения грибов. Ее придерживались X.Я. Гоби, Л.И. Курсанов, А.А. Ячевский, П.Н. Головин и другие исследователи. Л.И. Курсанов (1933 и позднее) отверг представление Э. Геймана о развитии базидиальных грибов из сумчатых, отдав предпочтение мнению О. Брефельда о параллельном развитии обоих классов. Курсанов подверг сомнению традиционное разделение базидиомицетов на протобазидиомицеты и аутобазидиомицеты, унаследованное от Брефельда.

В ряде работ была затронута также внутривидовая систематика грибов, в области которой исследования начали проводиться уже в конце XIX в. (И. Эриксон). Внимание некоторых исследователей привлекла амплитуда изменчивости у грибов. Значительную трудность вызвала проблема, критериев вида. Чтобы обойти ее, Р. Сиферри (1932) выдвинул предложение выделять виды на основаниях (морфологических, физиологических или биохимических) и затем добавлять к биноминалу – номенклатурному названию вида – сокращенное обозначение соответствующей категории. На практике это предложение не привилось. Исследователи продолжали описывать виды по всей совокупности признаков. В некоторых работах рассматривались проблемы вида и видообразования у отдельных групп грибов (Р.А. Зингер – по базидиомицетам, У. Снайдер и Г. Хансен – по Fusarium).

А.А. Ячевский в «Основах микологии» (1933) предпринял попытку применить закон гомологических рядов Вавилова для определения, какие еще неописанные формы грибов (вплоть до уровня родов) могут существовать и быть обнаружены. Для этого он рекомендовал выписывать признаки известных грибов по сводке П. Саккардо и обращать внимание на клетки, которые в получившейся при этом таблице остались незаполненными. В.Г. Траншель (1939), следуя Н.И. Вавилову, предложил рассматривать вид у грибов (прежде всего у ржавчинных) как систему или текущий процесс. Процессы видообразования у паразитных грибов он ставит в тесную связь с аналогичными процессами у растений‑хозяев, признавая наличие как морфологических, так и биологических видов грибов (биологическими признаются те виды, которые при данном уровне знаний не могут быть различимы морфологически и определяются своей специализацией к хозяину).

В 50‑х годах Дж. Лоддер, Н. Креген‑ван‑Рей и другие исследователи показали, что дрожжи не могут считаться естественно очерченной группой. В эти же годы канадский миколог Д. Савайл установил, что предками ржавчинных грибов были паразитические грибные организмы, жившие на вайях папоротников и имевшие дикариотический мицелий. Ему также удалось построить убедительную схему филогенеза базидиомицетов, основанную на принципе происхождения гомобазидиомицетов от организмов, близких к паразитическим аурикуляриевым. В 1965 г. Савайл выступил с обзором возможных взаимосвязей между группами грибов, а американский миколог Дж. Рейпер – с гипотезой их эволюции. Савайл указал, в частности, что связующим звеном между фикомицетами и аскомицетами являются, вероятно, паразитические организмы, подобные Protomycetales или Endomycetales, что исключает происхождение аскомицетов от флоридей.

Рейпер пытается построить схему эволюции грибов, исходя из данных физиологии и цитологии. Облигатный сапрофитизм грибов и широкое распространение паразитизма среди их примитивных представителей подтверждает, по мнению Рейпера, гипотезу Савайла о происхождении грибов от паразитических предков. При этом наиболее важным моментом эволюции грибов Рейпер считает возникновение фазы дикариона, а также несовместимости мицелиев при отсутствии морфологической дифференциации. Американский миколог Э.А. Бесси в исследовании «Морфология и таксономия грибов» (1950) включает в систему грибов миксомицеты и выводит различные группы грибов из разножгутиковых водорослей, точнее от хлорофиллоносных организмов, не достигших еще уровня жгутиковых и лишенных оболочки.

Развитие систематики водорослей в XX в. началось с опубликования в 1914–1931 гг. их подробной классификации, разработанной чешским ботаником А. Пашером. Его система опиралась на идею происхождения всех водорослей от жгутиковых и на объединение водорослей в параллельные линии эволюции по специфическим пигментам. Амебоидные организмы по сравнению со жгутиконосными, так же как гетеротрофные по сравнению с автотрофными, Пашер считал вторичными. Однако, с этой точки зрения, например, животные могли произойти только из амебоидных форм, предварительно подвергшихся регрессивному (по сравнению с окрашенными флагеллатами) развитию. Эта и прочие непоследовательности в системе Пашера в дальнейшем подверглись критике.

Значительную ценность представляет «Руководство по альгологии» (1938), созданное П. Данжаром и охватившее все группы водорослей. Аналогичные руководства были опубликованы в 20‑30‑х годах Ф. Ольтмансом, Г. Смитом и Ф. Фричем.

Среди исследователей синезеленых водорослей ведущее место занимает советский ботаник А.А. Еленкин, начавший свои исследования в 1908 г. Классификация этой группы вплоть до родов, устранившая многие искусственные моменты более ранних систем, была опубликована Еленкиным в трехтомной монографии «Синезеленые водоросли СССР» (1936–1949). Выяснению филогенетических связей синезеленых водорослей посвящены также работы К.И. Мейера, Н.Н. Воронихина, а из зарубежных ботаников – Л. Гейтлера и ряда японских альгологов (К. Окамура, Й. Йонеда).

Широтой подхода отличались работы Л.И. Курсанова, который наряду с упомянутой уже системой грибов разработал классификацию водорослей. Она изложена в «Курсе низших растений» Л.И. Курсанова и Н.А. Комарницкого, который вышел в 1945 г. третьим переработанным изданием и до настоящего времени остается важнейшим пособием. В нем Курсанов доказывает, что зеленые водоросли филогенетически связаны с вольвоксовыми, а диатомовые – с «флагеллатоподобными» предками, что особенно ясно на примере Centricae (наличие зооспор). Бурые водоросли также связываются со жгутиковыми, но более отдаленно, чем, например, зеленые. Их развитие шло от общих предков типа хризомонадовых двумя параллельными линиями, одна из которых характеризуется интеркалярным, другая верхушечным ростом. Общим для обеих линий остается тенденция к мощному развитию спорофита и подавлению гематофита.

Для красных водорослей, у которых нет подвижных стадий, Курсанов затрудняется указать непосредственных предшественников, но сходство их пигментов (фикоцианин, фикоэритрин) с пигментами синезеленых водорослей, также лишенных подвижных стадий, заставляет его постулировать для обоих этих групп общих отдаленных предков. Системы Пашера и Курганова имели большое теоретическое и педагогическое значение, но в них, как и в других по замыслу филогенетических классификациях описываемого, да и более позднего периода, оставалось большое число неясностей и противоречий. Это относится к классификациям как низших, так и высших растений.

Ряд неудач филогенетических классификаций и несогласие их авторов между собой стимулировало попытки построения нефилогенетических систем. Такой была, например, «динамическая система» японского ботаника Б. Хаяты (1931), с точки зрения которого построение системы зависит от того, какой признак выбран для классификации. По гаметофитам среди мхов выделяются, с одной стороны, Anthocerotales, Jungermanniales и Bryales, а с другой – Andraeales, Bryales, Sphagnales. Наоборот, по спорофитам выделяется группа из Andraeales, Anthocerotales и Sphagnales. По признаку наличия или отсутствия хлорофилла выделяются группы водорослей и грибов; если же исходить из строения органов размножения, то вместо этих двух групп придется выделить, например, следующие четыре пары, в каждой из которых первый порядок относится, по общепринятым представлениям, к водорослям, а второй – к грибам: Protococeales – Archimycetes, Vaucheriales – Oomycetes, Conjugatae – Zygomycetes, Rhodophyceae – Ascomycetes. По другим признакам и по строению других органов можно построить иные объединения, а значит, получить и иные системы. Цветковые растения, по мнению Хаяты, также могут быть расположены в некоторой многомерной «периодической системе».

В.И. Полянский (1939) высказал мнение, что факты, приводимые Хаятой, укладываются в дарвиновский «принцип аналогичных изменений», согласно которому общие (хотя бы отдаленно) наследственные задатки побуждают имеющих их обладателей под влиянием сходных условий среды развиваться в сходном направлении. Следует отметить, что ближе к правильному описанию тех же фактов подошел Вавилов в своем «законе гомологических рядов». Даже если бы схема Хаяты охватила всю совокупность явлений гомологической изменчивости, то вопрос о филогенезе растений этим нисколько не был бы снят. Никакая таксономическая многомерность не уничтожает одномерной направленности реального времени и эволюционного процесса. В итоге Хаята фактически не ввел никакой новой классификации растений, и положительное таксономическое содержание его системы совпадает с системой А. Энглера, которую он только попытался привести, по его выражению, «в динамическое состояние».

Значительный размах получили также исследования по проблеме вида и видообразования в альгологии. Попытка обосновать внутривидовую систематику одноклеточных водорослей с помощью серологической диагностики была предпринята в 1916 г. Р. Лиске.

Особое внимание привлекла проблема полиморфизма водорослей. В многочисленных работах Р. Шода (1913 и позднее) было показано наличие внутри видов зеленых водорослей мелких константных форм, выявляемых в культуре. Согласно Шода, эти формы возникают благодаря мелким мутациям, имеющим ортогенетическую направленность и следующих параллельными линиями. Данные, аналогичные результатам Шода, для десмидиевых получил М. Лефевр, опубликовавший книгу «Экспериментальные исследования полиморфизма и тератологии у десмидиевых» (1939). Он собрал в ней большое число данных по модификации различных частей клетки этой группы водорослей – оболочек, вакуолей, пиреноидов и т. п. – и пришел к выводу, что полиморфизм свойствен среди десмидиевых только небольшому числу генетически неустойчивых видов. Лефевр попытался охарактеризовать степень полиморфизма различных видов также с количественной стороны. Аналогичным подходом несколько позже воспользовался ирландский ботаник Дж. Смолл, определявший частоту распределения признаков среди диатомовых. Попытку дать классификацию всех водорослей предпринял в 1941 г. английский ботаник В. Чапман, но филогенетические связи между разными группами остались в его классификации невыясненными.

Заслуживают упоминания также многочисленные работы по систематике синезеленых водорослей (преимущественно океанических), выполненные в 50‑60‑х годах японским альгологом П. Умезаки. В области макросистематики этой группы он исходит из воззрений Ю. Сакса и Р. Веттштейна. В таксономии харовых водорослей выделяются работы американских ботаников Р. Вуда и Дж. Аллена (микросистематика и филогенез) и французского ботаника Р. Корийона, опубликовавшего крупные сводки по европейским представителям этой группы.

Важный вклад в построение системы низших растений внесли советские исследователи. Заслуживают упоминания такие коллективные монографии, как «Флора споровых растений СССР», начавшая издаваться в 1952 г., «Флора споровых растений Казахстана» (1956–1973), «Определитель низших растений», выпущенный в 1953–1960 гг. под редакцией Л.И. Курсанова. Материалы по альгологии севера европейской части СССР, собранные до начала издания «Флоры споровых растений СССР», составили особый коллективный труд – «Флору водорослей континентальных водоемов Европейского Севера СССР». С 1951 г. стал также выходить многотомный «Определитель пресноводных водорослей СССР». В дополнение к этим капитальным сводкам в 1945–1946 гг. в СССР была начата разработка систематики и флористики современных и ископаемых диатомовых водорослей СССР. Уже в 1949–1950 гг. был опубликован трехтомный «Диатомовый анализ», систематическая часть которого включает более 2500 видов и разновидностей. Дальнейшее исследование этой группы продолжали А.П. Жузе, О.Г. Козлова, О.П. Короткевич, А.И. Прошкина‑Лавренко и др.

Исследования по систематике синезеленых водорослей, начатые А.А. Еленкиным и его школой, продолжил К.И. Мейер. Его филогенетическая система синезеленых водорослей (1952) до сих пор считается многими альгологами наиболее удачной. Мейер занимался также вопросами классификации низших растений в целом. Он указал, в частности, на необходимость ликвидации таких устаревших таксономических объединений, как Flagellatae и Algae.

В 40‑50‑х годах для низших растений также разрабатывалась проблема вида. В.И. Полянский показал реальность вида у низших водорослей, несмотря на широкую амплитуду их морфологической изменчивости. Он пришел к выводу о применимости к низшим водорослям географических и экологических критериев вида. Н.Н. Воронихин и В.И. Полянский обсуждали вопрос о «клональных видах» у водорослей и о внутривидовом полиморфизме. Воззрения Воронихина могут быть сопоставлены с представлениями Вавилова о линнеевском виде как системе. В противоположность этому ирландский ботаник Дж. Смолл выдвинул тезис о возникновении новых видов водорослей в результате однократных мутаций. В подтверждение этого взгляда он ссылался на отсутствие ископаемых форм, переходных между современными видами диатомовых водорослей. В настоящее время подобная отрицательная аргументация большинством исследователей считается неправомерной.

Применимость вавиловского учения о виде к водорослям доказывается многочисленными работами Воронихина и других авторов, вскрывшими наличие у водорослей параллельных рядов изменчивости, напоминающих гомологические ряды Вавилова. Наличие таких рядов было обнаружено Р. Шода, М. Лефевром, О. Бергом, И.А. Киселевым и другими авторами. Однако параллельные ряды изменчивости могут быть истолкованы (что и делают некоторые исследователи, в частности, В.И. Полянский) не только как «гомологические» ряды в пределах вида‑системы, но и в свете учения о виде Комарова, т. е. как филогенетические серии видов; кстати, Лефевр, Шода, Берг и Киселев считали, что ряды состоят из мелких видов.

В.Ф. Купревич (1949) изучал специфику вида у гетеротрофных и автотрофных растений. По его мнению, одно из важнейших отличий между ними заключается в том, что у первых критерии вида в основном физиологические, а у вторых – морфологические. С ним солидарны В.И. Полянский (1958) и П.Н. Головин (1960). Последний показал, что мелкие подразделения грибов различаются главным образом физиологически; при этом он подчеркнул неравноценность видов грибов, являющуюся, в частности, следствием еще недостаточной изученности условий, их жизни в естественной среде.

 

 

География растений.

 

Для географии растений первой половины XX в., так же как и для систематики, характерен филогенетический подход при непрерывно возрастающей экологической конкретизации. В развитии экологической географии растений в конце XIX – первой четверти XX в. первостепенную роль сыграли труды немецкого географа растений А. Шимпера и особенно датского ботаника Е. Варминга, выделившего четыре основных экологических типа растительности Земли – гидрофиты, ксерофиты, мезофиты и галофиты. В этот же период продолжались исследования Дж. Гукера, О. Друде, А. Энглера и других фитогеографов.

Историческая география растений развивалась в начале XX в. трудами немецких ботаников К. Гребнера, Л. Дильса, Г. Сольмс‑Лаубаха. Важное значение имели работы швейцарского фитогеографа К. Шретера, предложившего классификацию факторов, влияющих на распространение растений (геогенные, климатогенные, биогенные, антропогенные и филогенетические) и австрийского ботаника А. Гинцбергера по экологической и исторической географии растений. Появились также многочисленные попытки связать данные географии растений с геологическими и геофизическими гипотезами о прошлом Земли, в частности с гипотезой пендуляции (качания земной оси) П. Рейбиша – Г. Симрота (1914) и с гипотезой перемещения материков А. Вегенера (1922). Английский ботаник Дж. Уиллис разработал гипотезу о связи (пропорциональности) возраста таксона и площади его ареала. Хотя впоследствии было обнаружено много исключений из этого положения, оно во многом сохраняет свое значение до настоящего времени.

В России А.Н. Краснов развил концепцию происхождения современного растительного покрова вследствие редукции третичных тропических флор из‑за постепенного похолодания и появления таких приспособлений, как почки, листопадность, сокращение жизненных циклов. Как и многие русские ботаники, Краснов уделил большое внимание также вопросам происхождения степной растительности и причинам безлесия степей. Д.И. Литвинов, изучивший третичную и послетретичную эволюцию степей и других типов растительности Европейской России, развил «реликтовую гипотезу», выделив в современной флоре элементы, оставшиеся от более ранних геологических эпох.

Сочетание филогенетического и исторического подходов получило отражение в трудах советского фитогеографа М.Г. Попова. Его флорогенетический метод уже достаточно четко изложен в монографии «Род Cicer и его виды» (1928–1929). Ареал Cicer лежит, согласно Попову, в пределах установленной им Древнесредиземноморской области, где в конце миоцена был распространен недифференцированный комплекс Vicia – Cicer – Ononis, гибридизационные процессы в котором дали начало роду Cicer. В равной мере и возникновение всех цветковых растений Попов связывал с Древним Средиземноморьем, где, по его мнению, произошла отдаленная гибридизация гнетовых и беннеттитовых. К этой гипотезе близки воззрения, развитые некоторыми английскими фитогеографами (Э. Андерсон и др.). Дж. Л. Стеббинс, не допуская такой «сверхгибридизации», признает, что на начальных этапах эволюции цветковых различия между семействами были выражены гораздо слабее, чем теперь, и возможности гибридизации были соответственно шире.

Некоторые исследования сочетали фитогеографическую проблематику с кариосистематической. Так, в работах А.П. Соколовской и Стрелковой (конец 30‑х годов) было показано, что виды, прошедшие длинный путь миграции, характеризуются высокими хромосомными числами; виды же с первично ограниченным ареалом обычно имеют малое число хромосом.

Продолжалась также работа по составлению сводок региональных флор, определителей и т. д. Следует отметить, в частности, многочисленные издания английского ботанического сада в Кью, второе издание «Естественных семейств растений» А. Энглера и К. Прантля, начатое в 1925 г., «Флору Судана» (1929) А.Ф. Брауна и Р. Массии, а из отечественных работ – «Флору Московской губернии» (1906–1914) Д.П. Сырейщикова, «Флору Кавказа» (1928–1934) А.А. Гроссгейма, сводку па равнинному (Центральному) Казахстану Н.В. Павлова (1928–1938). В 1934 г. под руководством В.Л. Комарова было начато издание полной «Флоры СССР», сыгравшей важную роль в развитии мировой систематики и географии растений. 30 томов этого издания до настоящего времени остаются незаменимым пособием для советских и зарубежных ботаников. Многие из региональных ботанических сводок имели важное значение и для развития таксономии. Это отчасти связано с тем, что в современный период систематика растений широко применяет также географический или, точнее, географо‑морфологический метод, позволяющий характеризовать таксоны с пространственно‑временной точки зрения.

В 1944 г. посмертно вышла «Историческая география растений (история флор земного шара)» советского систематика и фитогеографа Е.В. Вульфа. Все дальнейшие исследования, затрагивающие таксономические проблемы фитогеографии, в той или иной мере базируются на этом капитальном труде, систематизировавшем огромное количество данных по истории флоры всех областей Земли и давшем им динамическое освещение. Синтезировав палеонтологические и неонтологические данные, Вульф изучил основные этапы развития дотретичных флор и развил конкретное представление о третичной флоре, видоизменениями которой и являются флоры, покрывающие земной шар в современный период. Особенно полно охарактеризовано им развитие флоры Средиземноморья. Он поставил перед географией растений задачу всестороннего исследования деятельности человека, которую считал самым мощным современным преобразующим фактором. Столь же фундаментальными следует признать работы М.Г. Попова, разработавшего ботанико‑географическую концепцию истории растительного мира Древнего Средиземноморья. Для определения таксонов низшего ранга Попов подчеркивал роль экологических критериев.

Развитие географии растений в послевоенный период, как и раньше, во многом определялось потребностями хозяйства, но наряду с этим все большее значение приобретали исследования, связанные с охраной природы. В теоретической фитогеографии появились новые направления, связанные, в частности, с изучением географии уже не отдельных видов, а целых видовых комплексов и особенно растительных группировок. Сторонники этого подхода стремятся дать географии растений прочное фитоценологическое обоснование и создать классификацию растительности, сочетающую геоботанические и фитогеографические принципы.

Географо‑морфологический и экологический подходы проявились и в ряде исследований по систематике низших и споровых растений. Типичными примерами могут служить сводка французского биолога Ж. Ожье (1966), охватывающая почти 900 видов мхов, или труды регионально‑флористического направления, например конспект европейских мхов и опыт монографии рода Bryum, созданные чешским ботаником Й. Подперой, «Введение в флору печеночных мхов Польши» (1958) Й. Швейковского и т. д. Все подобные исследования способствуют географической конкретизации филогенетической системы растений.

Для водорослей эта задача была поставлена и отчасти выполнена чешским альгологом К. Ондрачеком, а из советских исследователей – В.И. Полянским. Ряд вопросов филогенеза низших растений в связи с их географическим распространением затронут и в работах польского ботаника В. Шафера. Его «Основы общей географии растений» (1952) построены на эволюционной основе и развивают принципы ботанико‑географической классификации, выдвинутой Энглером и Дильсом. Определенное значение для филогенетической классификации имеют также «Принципы распространения растений» (1954) Г. Вальтера, «Общая география растительности» (1961, русский перевод 1966) И. Шмитхюзена и «Естественная география растений» (1964) Г. Глисона и А. Кронквиста. Особо следует отметить «Географию цветковых растений» (1947) английского ботаника Р. Гуда, который пытается количественно охарактеризовать различные флоры и флористические области, рассматривая их как результат и одновременно фактор эволюции таксонов. В частности, в качестве важной филогенетической характеристики таксонов он рассматривает число видов в роде, родов в семействе и т. д. Следует упомянуть также «Основы распространения растений» (1949) Г. Вальтера, развивающие основные мысли его более раннего «Введения в общую географию растений» (1927), касающиеся генезиса флор, переработку «Географии растений» Л. Дильса, произведенную Ф. Матуком (1958), «Естественную географию растений» (1969) Г. Глисона и А. Кронквиста. В «Основах общей географии растений» польского ботаника В. Шафера (2‑е издание, 1952) основное внимание уделено экологической и исторической географии растений; предложено также новое деление «растительных царств» земного шара на «союз тропических и субтропических царств» и «союз голарктических царств» с последующей более дробной классификацией. Отправным пунктом для этого деления послужила классификация Л. Дильса (1929). Существенный вклад в экологическую географию растений внесли также труды И.Г. Серебрякова, П.А. Генкеля и Е.П. Коровина.

Было проведено большое количество исследований по выяснению ареалов отдельных растений и закономерностей их строения. На их основе А.И. Толмачевым (1962) была разработана общая теория ареалов.

 

 

* * *

 

В целом развитие ботаники показывает, что такие классические отрасли, как морфология, систематика и география растений, отнюдь не утратили своего значения, а продолжают интенсивно развиваться в наши дни. Материал этих дисциплин по существу неисчерпаем. Даже систематикам предстоит описать еще много неизвестных видов, не говоря уже о необозримом количестве более мелких наследственно закрепленных единиц. Большие задачи, связанные с привлечением данных биохимии, молекулярной биологии и многих других биологических дисциплин, стоят перед филогенетической систематикой растительного мира. В наибольшей степени это касается вопросов филогении низших и споровых растений. Перед морфологией открываются еще более широкие горизонты, ибо она помимо всего материала систематики включает самостоятельные проблемы (морфогенез, жизненные формы, соматическая эволюция и т. д.), в разработке которых сделаны пока только первые шаги.

В то же время ботаника приобретает все более широкое практическое значение, как для смежных биологических наук, так и для прикладных областей знания. Уже сейчас уровень исследований в области медицинской (лекарственные растения, препараты и т. д.) и сельскохозяйственной биологии в отношении таксономической и морфологической четкости значительно повысился; в ближайшие десятилетия можно ожидать еще более широкого применения результатов и методов «описательной» ботаники в самых разнообразных областях, включая космическую биологию и проблему Мирового океана. В то же время и ботаника черпает из смежных дисциплин новые методы и проблематику. Достаточно напомнить влияние химической периодической системы Д.И. Менделеева на формулировку «закона гомологических рядов изменчивости» Н.И. Вавилова или развитие математической таксономии в связи с успехами статистики и теории вероятности.

Огромный прогресс современной ботаники по сравнению с XIX и даже началом XX в. не должен закрывать того факта, что ее проблематика теснейшим образом преемственно связана с вопросами и теориями, выдвинутыми классиками ботанической науки. Так, теломная теория коренится в воззрениях (правда, еще чисто умозрительных) О. Линье и А. Потонье; нынешние филогенетические построения восходят к гипотезам об эволюционных связях растений А. Энглера и Г. Галлира. Благодаря многовековым традициям и одновременно, если можно так выразиться, исключительной «приспособляемости» систематика, морфология и география растений продолжают оставаться той основой, которая сохраняет и сохранит свое значение на всем протяжении существования биологии.

 

 

Глава 3