Учение о координации функций центральной нервной системы

Одновременно с разработкой учения об условно‑рефлекторной деятельности коры больших полушарий головного мозга были проведены фундаментальные исследования функций низших отделов центральной нервной системы, явившиеся дальнейшим этапом в изучении рефлексов и основных физиологических процессов, происходящих в спинном мозгу и мозговом стволе. Первостепенное значение в этом отношении имели работы Ч. Шеррингтона (Нобелевская премия, 1932).

Чарлз Шеррингтон. 1857–1952.

Основными объектами исследований Шеррингтона были спинномозговые рефлексы сгибания, разгибания и почесывания. Им было показано, что элементарная реакция нервной системы – так называемый «простой рефлекс» – является интегративной реакцией, характеризующейся взаимодействием множества нервных элементов и перестройкой внутрицентральных взаимоотношений. Согласно Шеррингтону, при осуществлении любого рефлекса нервная система функционирует как целое. Это связано с тем, что при каждом рефлексе происходят многообразные явления координации. Простейший случай координации – согласование деятельности отдельных нейронов, обеспечивающее соответствие рефлекторного ответа силе раздражения. Более сложные проявления координации находят свое выражение в объединении рефлекторных реакций в единый акт поведения, обусловленный определенной последовательностью рефлексов. Изучение процессов координации занимало центральное место в научном творчестве Шеррингтона.

Шеррингтоном были изучены особенности проведения возбуждения в рефлекторной дуге и установлены такие факты, как одностороннее проведение и задержка проведения в синапсе (этот ныне общеупотребительный термин введен Шеррингтоном); на большом числе примеров показано значение торможения в рефлекторной деятельности спинного мозга; подвергнуто подробному анализу обнаруженное И.М. Сеченовым явление суммации возбуждений; показано существование аллиированных (союзных) – взаимоусиливающих и взаимоослабляющих (антагонистических) – рефлексов; открыты явления облегчения рефлексов, конвергенции, окклюзии, отдачи и спинальной индукции; описано состояние децеребрационной ригидности; предложено объяснение спинального шока, дана классификация рецепторов па проприо‑, экстеро‑ и интеро‑рецепторы; сформулированы общие принципы функционирования центральной нервной системы – принцип реципрокной (сопряженной) иннервации мышц антагонистов и принцип общего конечного пути.

Шеррингтон воспитал большую плеяду исследователей. К их числу принадлежали такие видные нейрофизиологи, создавшие собственные направления в науке, как Р. Магнус, А. Денни‑Броун, Дж. Т. Лиддел, Дж. Экклс, Г. Кушинг, Дж. Фултон, У. Пенфильд, Р. Гранит и др.

Важное значение для раскрытия явлений координации рефлекторных реакций имело учение А.А. Ухтомского (1923; Ленинская премия, 1931) о доминанте.

Алексей Алексеевич Ухтомский. 1875–1942.

Он, в частности, доказал, что координация обеспечивается не только постоянными, фиксированными анатомическими связями и реципрокными взаимоотношениями центров, но и теми динамичными отношениями, которые складываются по ходу рефлекторной реакции и которые определяются состоянием нервных центров, зависящим от предыдущих и поступающих в данное время афферентных импульсов и гуморальных раздражений. Под влиянием этих раздражений в центральной нервной системе возникают доминирующие очаги возбуждения, которые затормаживают другие центры и привлекают к себе возбуждения, притекающие по различным афферентным путям. Формирование той или иной доминанты в большой мере определяет характер рефлекторной реакции и может значительно изменять те закономерности координации, которые установил Шеррингтон. Доминанта, согласно Ухтомскому, – это рабочий принцип нервных центров.

После исследований Шеррингтона процесс торможения в проявлениях координации в разных отделах нервной системы стал предметом изучения многих нейрофизиологов. В этом направлении большое число ценных фактов получил И.С. Бериташвили (Беритов) с сотрудниками, изучавший координационные механизмы на разных уровнях центральной нервной системы. Глубокий анализ природы торможения и процессов, происходящих в синапсах центральной нервной системы, проведен Дж. Экклсом начиная с 30‑х годов. Б. Реншоу (1941), а затем Дж. Экклс (1954, 1966) описали специальные тормозные нейроны и тормозные пути в спинном мозгу.

Исследования Шеррингтона и других физиологов выявили большое значение во всех двигательных актах и, в частности, в ритмических рефлексах вторичных центростремительных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от рецепторов работающих мышц. В результате были выяснены причины разных видов атаксии – нарушения плавности и точности движений, наступающие при повреждении путей, проводящих возбуждения от мышц, т. е. при нарушении сенсорной коррекции движений. На основании экспериментального и теоретического анализа большого фактического материала, накопленного нейрофизиологией в 30‑х годах текущего столетия, Н.А. Бернштейн и П.К. Анохин обосновали представление об осуществляемом по принципу обратной связи взаимодействии между нервными центрами и иннервируемыми ими рабочими аппаратами. Идея обратной связи между регулирующими и регулируемыми аппаратами организма получила в дальнейшем широкое развитие.

В 30‑х годах текущего столетия Г. Бете, П. Вейс, П.К. Анохин развили представление о пластичности нервных центров, т. е. динамической изменчивости их функций. Оно основывалось на результатах многочисленных экспериментов с нанесением животному различных повреждений (экстирпации разных отделов центральной нервной системы, перекрестные сшивания разнородных нервов, ампутации лап и т. п.), при которых наблюдали функциональную перестройку координационных соотношений между нервными центрами и компенсацию нарушений деятельности двигательного аппарата. Э.А. Асратян показал, что в компенсации нарушенных двигательных функций решающее значение у высших животных принадлежит коре больших полушарий головного мозга.