Физиология органов чувств

Исследования по физиологии органов чувств в первой половине XX в. проводились преимущественно в двух направлениях: психофизиологическом, состоявшем в словесном отчете испытуемого об ощущениях, возникающих у него под влиянием различных световых, звуковых, химических, тепловых или механических раздражений; физиологическом и электрофизиологическом, при которых об эффектах раздражения органов чувств судят по рефлекторным реакциям или по импульсам, регистрируемым в афферентных нервах, отходящих от тех или иных рецепторов. Объективные физиологические (главным образом электрофизиологические) методы стали в настоящее время доминирующими в физиологии органов чувств и в значительной мере вытеснили способы исследования, основанные на интерспективном отчете.

Одним из способов физиологического исследования органов чувств, разработанных в XX столетии, является выработка условных рефлексов и дифференцировок на различные световые, звуковые, химические или механические раздражения. Такой метод применяется для определения чувствительности органов чувств, пределов различения воспринимаемых раздражений и локализации сенсорных центров в центральной нервной системе. Он позволяет изучать функции не отдельно взятого рецептора, а всего анализатора. Этим термином И.П. Павлов обозначил совокупность образований, участвующих в восприятии раздражений и проведении возбуждений. Рецептор, по Павлову, – это периферический отдел анализатора; афферентные нейроны и проводящие пути – проводниковый отдел анализатора; участки коры больших полушарий, к которым поступает возбуждение от рецепторов, – центральный конец анализатора.

Электрофизиологические исследования рецепторов проводились уже в начале XX в., но в широких масштабах стали практиковаться лишь со второй половины 20‑х годов после ставших классическими работ Э.Д. Эдриана (Нобелевская премия, 1932) и его сотрудников. Электрофизиологическими исследованиями установлен ряд явлений, общих для всех или многих рецепторов. Так, при исследовании электрических явлений в рецепторах разной модальности обнаружено возникновение при раздражении рецепторного, или генераторного, потенциала. Этот потенциал, развившись в рецепторе, вызывает импульсы, распространяющиеся по афферентному нервному волокну, иннервирующему рецептор. Эдрианом было показано, что при усилении раздражения, действующего на рецепторы, учащаются импульсы, поступающие в центральную нервную систему. Общим почти для всех органов чувств является феномен адаптации рецепторов к длительно действующему раздражению… Адаптацию зрительного, слухового и вкусового аппаратов на основании экспериментальных исследований людей в 1913–1920 гг. проанализировал П.П. Лазарев с позиции развитой им ионной теории возбуждений (см. главу 12). При этом было дано математическое выражение наблюдавшихся закономерностей. Эдриан для этих же целей использовал в конце 20‑х годов электрофизиологическую методику. Он обнаружил, что при длительно действующем раздражении рецепторов происходит урежение импульсов, проходящих по афферентному нерву.

Много новых фактов было установлено при исследовании зрительного аппарата. Подробно проанализирована электроретинограмма, впервые зарегистрированная в 1903 г. Ф. Готчем. В 1914 и 1921 гг. Ф.И. Фрёлих описал рецепторный потенциал в глазу моллюска. Г. Хартлайн[31](1938) обнаружил, что в некоторых волокнах зрительного нерва импульсы возникают только при включении света, в других – при выключении его, в третьих – и при включении, и при выключении. На этом основании был сделан вывод о наличии трех групп фоторецепторов, по‑разному реагирующих на световое раздражение. Исходя из представлений о химической кинетике реакции разложения зрительного пурпура, открытого в 1878 г. В. Кюне, П.П. Лазарев разработал фотохимическую теорию световой и темновой адаптации глаза при периферическом зрении.

В 1935–1936 гг. Г. Уолд изучил химические превращения зрительного пурпура (родопсина) и показал, что он представляет собой соединение производного витамина А – ретинена – с белком опсином.

Зрительную адаптацию у человека в 30‑х годах обстоятельно исследовал С.В. Кравков, выявивший влияние на нее различных раздражений. Одновременно С.И. Вавилов развил квантовую теорию световосприятия и установил, что для светоощущения у человека достаточно действия на фоторецепторы нескольких квантов света.

Обширные материалы были получены при электрофизиологическом исследовании слуховой рецепции. Сенсационный характер имело открытие Е.Г. Уивером и К.У. Бреем в 1930 г. микрофонного эффекта улитки. Этот феномен был обнаружен при отведении к усилителю и громкоговорителю электрических потенциалов от внутреннего уха кошки. При звуковом раздражении уха животного громкоговоритель, расположенный в другом помещении, точно воспроизводит произнесенную экспериментатором фразу или музыкальную мелодию. Оказалось, что рецепторный аппарат внутреннего уха функционирует подобно микрофону, трансформирующему звуковые колебания в электрические, которые громкоговоритель в свою очередь преобразует в звуковые.

Г. Девис в 30‑х годах изучил электрические потенциалы в разных частях слухового аппарата, в частности в слуховом нерве. Девис, а затем Г. Бекеши (Нобелевская премия, 1961) подвергли, пользуясь электрофизиологической методикой, экспериментальной проверке резонаторную теорию слуха, созданную Г. Гельмгольцем. Такую же проверку этой теории предпринял ранее Л.А. Андреев (1924–1925) в лаборатории И.П. Павлова, пользуясь методом условных рефлексов. В итоге было подтверждено основное положение теории Гельмгольца о пространственном разделении участков улитки, воспринимающих тоны разной высоты.

Большое внимание нейрофизиологов привлекли исследования Р. Гранита, открывшего в 1945 г. специальный механизм регуляции (гамма‑афферентные волокна) состояния проприорецепторов скелетных мышц (мышечных веретен). Многое было сделано в изучении механизмов боли – проблеме, столь важной для медицинской практики. Была подробно изучена роль механо‑ и хеморецепторов во внутренних органах (К. Гейманс, В.Н. Черниговский и др.).