Физиология кровообращения

В последние годы XIX и в первые годы XX столетия при морфологическом изучении сердца были сделаны важные для физиологии открытия. В 1893 г. В. Гис описал носящий теперь его имя пучок мышечных волокон, идущий от предсердия к желудочку и широко ветвящийся в миокарде. В 1906 г. С. Тавара обнаружил атриовентрикулярный узел, от которого начинается пучок Гиса. Вскоре появились работы А. Киса и М. Флека, описавших синоатриальный узел, расположенный в правом предсердии, у места впадения верхней полой вены. Вскоре было доказано, что синоатриальный узел является главным генератором импульсов (водителем ритма сердца), вызывающих сокращение сердечной мышцы. Было также установлено, что в случае нарушения функции синоатриального узла водителем ритма становится атриовентрикулярный узел или в случае нарушения его функции – волокна Пуркине, рассеянные в миокарде желудочков.

Для изучения возникновения и распространения возбуждения в сердце чрезвычайно полезной оказалась методика регистрации электрических проявлений сердечной деятельности – электрокардиография. Первая электрокардиограмма была зарегистрирована с помощью капиллярного электрометра А. Уоллером в 1887 г. Однако подлинной датой рождения этой методики следует считать 1903 г., когда В. Эйнтховен применил для этой цели высокочувствительный и относительно малоинерционный струнный гальванометр и разработал теорию и способы отведения электрокардиограммы у человека (Нобелевская премия, 1924). Значительный вклад в теорию и практику электрокардиографии внес также А.Ф. Самойлов (Ленинская премия, 1930). Исследования 10‑х годов открыли электрокардиографии двери клиники и позволили обнаружить такие нарушения сердечной деятельности, которые прежде оставались нераспознанными.

Продвинулось вперед изучение сердечной динамики. В 1895 г. О. Франк в опытах на сердце лягушки установил, что увеличение наполнения желудочка в известных пределах вызывает усиление его сокращения. Э. Старлинг (1914) подтвердил этот факт и пришел к заключению, что механическая энергия, развиваемая сердцем, зависит от длины его мышечных волокон. Это открытие вошло в литературу под названием «закона сердца Франка‑Старлинга». В 20‑х годах К. Уиггерс произвел разделение сердечного цикла на ряд отдельных фаз систолы и диастолы.

Одной из центральных проблем физиологии кровообращения стала его регуляция. Г.Е. Геринг (1923, 1924), а затем К. Гейманс (1936, 1939; Нобелевская премия, 1939) выяснили значение механо‑ и хеморецепторов синокаротидной и аортальной рефлексогенных зон в регуляции сердечной деятельности и тонуса сосудов. X. Швигк и В.В. Парин в 30‑х годах обнаружили роль рецепторов легочных сосудов в регуляции системного кровообращения. В результате было выявлено значение саморегуляторных механизмов в поддержании постоянного уровня артериального давления, необходимого для обеспечения нормального кровоснабжения тканей.

Виллем Эйнтховен. 1860–1927.

Параллельно подробно изучалось действие на сердце и кровеносные сосуды гормона надпочечников – адреналина, гормона задней доли гипофиза – вазапрессина, а также различных веществ и ионов.

Работы А. Крога (20‑е годы) заложили основы современных представлений о функциях капилляров (Нобелевская премия, 1920). Крог обнаружил, что число функционирующих капилляров постоянно меняется: когда организм находится в покое, многие капилляры закрыты и не участвуют в кровообращении тканей; они открываются при мышечной работе. В 20‑х годах Дж. Баркрофт подтвердил экспериментально предположение С.П. Боткина (1875) о роли селезенки как депо крови, регулирующей ее количество в организме, высказанное последним на основании клинических наблюдений.

Физиология дыхания.

Исследования в этой области касались преимущественно регуляции дыхания и транспорта газов кровью. Ключевое положение в проблеме регуляции дыхания занимал вопрос о механизме возбуждения дыхательного центра, служивший предметом противоречивых суждений.

В 1905 г. Дж. С. Холдейн и Дж. Пристли обнаружили, что при нормальном дыхании содержание углекислого газа в альвеолярном воздухе держится на постоянном уровне. При его увеличении всего на 0,2 % объем легочной вентиляции удваивается. Исследователи были убеждены, что возбудителем дыхания является исключительно углекислый газ. Через три года Холдейн изменил свое мнение, признав, что регулятором дыхания оказывается сдвиг активной реакции крови в сторону закисления. Вскоре было доказано, что углекислота является относительно более сильным раздражителем дыхательного центра, чем другие кислоты (при условии одинакового сдвига крови).

К. Гейманс (1928) показал, что дыхание стимулируется рефлекторно при изменении состава крови (при накоплении в ней углекислоты или понижении содержания кислорода). Он установил, что рецепторы, раздражение которых вызывает изменение дыхания, локализованы в каротидном тельце. Открытие хеморецепции и доказательство того, что не только увеличение напряжения углекислоты, но и уменьшение напряжения кислорода в крови являются рефлекторными раздражителями дыхательного центра, относятся к числу наиболее крупных открытий в области физиологии дыхания. Ф. Люмсден (1923) обнаружил в варолиевом мозгу центр, осуществляющий тонкую регуляцию дыхания путем координирования центров вдоха и выдоха.

А. Крог (1910) и Дж. Баркрофт (1914) показали, что газообмен в легких осуществляется путем диффузии. Были подробно проанализированы условия транспорта газов кровью и кривые диссоциации гемоглобина и углекислоты в зависимости от их напряжения. Исследовалось влияние на функцию дыхания различных условий – физического труда, спортивных упражнений, пребывания на высотах или при повышенном давлении.