Развитие экспериментальной экологии

Развитие экологии как науки, укрепление ее положения в системе биологических дисциплин способствовали дальнейшему усилению взаимосвязей со смежными разделами биологии и формированию таких важных направлений, как физиологическая экология и экологическая физиология, экологическая морфология, радиоэкология, экологическая генетика и др. Исследования в упомянутых аспектах одновременно обогащали как экологию, так и контактирующие с нею дисциплины. Сказанное в полной мере относится к комплексу экологии и физиологии животных.

Особенно успешно развивалось экспериментальное изучение насекомых, для чего были организованы специальные лаборатории: И.В. Кожанчиковым – в Зоологическом институте АН СССР, В.В. Алпатовым – в Московском университете, И.Д. Стрельниковым и Л.К. Лозина‑Лозинским – в Естественно‑историческом институте имени П.Ф. Лесгафта в Ленинграде. Кожанчиков заложил теоретические основы некоторых разделов экологии насекомых, в частности их кормовой специализации, и в 1937 г. издал методическое руководство по экспериментальному изучению экологии насекомых, а в 1940 г. – монографию «Влияние экологических факторов на развитие и изменчивость чешуекрылых». Стрельников изучал роль температурного фактора и солнечной радиации в тепловом балансе животных. В.Н. Беклемишев в серии работ и монографии (1944) по экологии малярийного комара дал образец сочетания полевых и лабораторных экспериментальных исследований, имеющих и теоретическое, и прикладное значение.

Экспериментальную экологическую физиологию млекопитающих, главным образом грызунов, успешно развивали И.Д. Стрельников, Н.И. Калабухов, А.Д. Слоним, в США – П. Моррисон и Л. Ирвинг, в Югославии – С. Джелинео. С птицами экспериментировали американские экологи Ч. Кэнди, У. Роуэн, только что упоминавшиеся Ирвинг и Моррисон во Франции – Т. Биссонет, в СССР – И.А. Шилов и др.

Основное внимание экспериментальных экологов было обращено на изучение воздействия на животных физических факторов среды, в первую очередь температуры, света и влажности. В меньшей мере изучалось значение питания и других биотических факторов. Успеху исследований способствовало широкое использование сравнительного метода, когда объектами экспериментов избирались филогенетически родственные или экологически близкие виды животных. Наряду с зоологами в этом же плане успешно работали специалисты в области экологической физиологии, что обеспечивало более разностороннее освещение рассматриваемых вопросов.

Прежде всего широко исследовалась проблема терморегуляции, теплового баланса и разнообразных адаптаций наземных и водных пойкилотермных и гомотермных животных к температурным условиям среды, в частности к экстремальным, в различных ландшафтах и местообитаниях. Особое внимание было уделено зимоспящим видам позвоночных и беспозвоночных животных.

Далеко продвинулось изучение экологической роли света, в особенности фотопериодизма. А.С. Данилевский с сотрудниками (1961, 1970) доказали, что реакция диапаузы, равно как и многие другие сезонные явления в жизни насекомых и клещей, регулируются не температурой среды, а фотопериодизмом. При этом наблюдается синхронность фотопериодических реакций членистоногих‑фитофагов и их кормовых растений. С сезонными изменениями продолжительности и интенсивности освещения связаны также такие процессы, как линька у зверей и птиц, время их миграций. Т. Биссонет в серии экспериментов показал глубокое влияние света на процессы размножения млекопитающих и птиц. Столь разностороннее регуляторное значение фотопериодизма, очевидно, объясняется его стереотипными изменениями во времени, определяемыми астрономическими закономерностями. В противоположность этому, на динамике температурного режима и других локальных климатических факторов сильно сказываются метеорологические условия отдельных лет.

Пристальное внимание экологов привлекли ритмы, повторяющиеся каждые сутки (циркадные ритмы) и сказывающиеся на самых разнообразных физиологических и поведенческих реакциях животных. К этой категории явлений относятся, например «биологические часы», механизм которых еще не вполне ясен.

Н.И. Калабухов (1946) показал, что в основе процесса адаптации лежит необходимость сохранения энергетического баланса. Тем самым экологи получили объективный критерий степени приспособленности вида к измененным условиям обитания. Этот принцип сыграл весьма существенную роль в дальнейших эколого‑физиологических исследованиях. Он получил отражение в монографиях Н.И. Калабухова (1950, 1969), А.Д. Слонима (1952), И.А. Шилова (1968) и др.