Состояние экологии животных в начале XX века

 

Уже начало столетия ознаменовалось интенсивным, хотя и неравномерным ростом исследований по экологии животных. Особенно плодотворно они развивались в США, Англии, отчасти в Германии и России. Внимание к экологии стимулировалось не только ее теоретическим значением, но и успехами в решении насущных задач рыбного и охотничьего хозяйства, защиты урожая от вредителей, борьбы с переносчиками болезней, охраны живой природы и т. д.

В рассматриваемый период экологи продолжали уделять наибольшее внимание изучению образа жизни отдельных видов, главным образом промысловых и вредных животных. Эти исследования приобретали все более точный, количественный характер, чему в зарубежных странах содействовало создание первых методических работ, как, например, пособий Ф. Чепмэна (1900) и Г. Неймайера (1906). Тогда же Ф. Далем (1903) и С. Форбсом (1908) были сделаны попытки разработать методику количественного учета животных.

Изучение образа жизни животных способствовало познанию их аут‑экологии (взаимоотношений отдельных видов со средой обитания). Одновременно все большее развитие получало исследование взаимоотношений с окружающей средой целых комплексов видов (синэкология), входящих в биотические сообщества (биоценозы). С. Форбс (1907), подчеркивая исключительную важность количественных характеристик, предложил формулу «коэффициента ассоциаций», выражавшую частоту совместной встречаемости видов.

Первоначально внимание американских экологов привлекало распределение животных по стациям, что позволяло раскрыть их зависимость от растительных сообществ и установить наличие определенных группировок. Под влиянием идеи геоботаника Г. Каульса (1849) о сукцессиях (сменах) растительного покрова В. Шелфорд (1907) изучил стадиальное распределение жуков‑скакунов в связи с сукцессионными сменами растительных ассоциаций. Ч. Эдамс (1909) проследил данный процесс не только в пространстве, но и во времени, придав тем самым синэкологическому исследованию динамический характер. Изучение сукцессий едва ли не доминировало в те годы в работах американских экологов. Развитию сукцессионной тематики способствовало совершенствование методик, в частности разработка метода квадратов для регулярного количественного учета растений и животных в разные сезоны года.

 

 

Чарлз Христофор Эдамс. 1873–1931.

 

 

Во втором десятилетии XX в. были созданы первые экологические сводки, начиная с «Экологии животных» немецкого зоолога Р. Гессе (1912). Глубокое воздействие на прогресс экологии в США и Западной Европе оказала капитальная работа В. Шелфорда «Животные сообщества умеренной Америки» (1913), в которой была раскрыта роль физической и биотической среды, показана необходимость количественного учета животных, описаны методы полевой экологии. Общую сводку «Руководство по изучению экологии животных» опубликовал в том же году Ч. Эдамс.

 

 

Виктор Шелфорд. 1877–1968.

 

 

В дореволюционной России подобного рода сводок и пособий не публиковалось. В этот период развивались главным образом прикладные направления экологии. Н.А. Холодовский создал научную школу энтомологов, энергично изучавших вредителей леса. И.Я. Шевырев в 1907 г. организовал при Лесном департаменте энтомологическую лабораторию и придал лесной энтомологии «хозяйственно‑биологическое направление». Изучение экологии и разработку мер борьбы с вредителями сельского хозяйства возглавляло Бюро по энтомологии Департамента земледелия (А.Н. Порчинский и др.). Н.А. Димо (1904, 1907) занимался насекомыми и другими беспозвоночными, обитающими в почве. Важную роль в изучении вредителей сельского хозяйства сыграли энтомологические станции, созданные в Киеве (1904) и Ташкенте (1911).

Успешно работала группа специалистов по охотоведению и промысловой зоологии, созданная А.А. Силантьевым при Департаменте земледелия. Она осуществила важные экспедиционные исследования в Забайкалье, на Саянах и Камчатке, разработала проекты организации заповедников для охраны соболя. Один из них – Варгузинский – существует и поныне. Известный охотовед Н.В. Туркин произвел интересный анализ статистических данных о продаже пушнины, позволивший впервые установить некоторые особенности динамики численности пушных зверей на протяжении многих лет. К.Н. Россиков (1914), рассматривая статистические данные о массовых размножениях мышевидных грызунов, высказал предположение, что «мышиные напасти» в России и Западной Европе повторяются регулярно – примерно раз в десять лет.

Уже на этом этапе развития полевые аутэкологические исследования сочетались с лабораторными экспериментами. Среди последних выделяются исследования П.И. Бахметьева (1901, 1907) по влиянию света и температуры на различных фазах развития насекомых. Изучая анабиоз, Бахметьев установил крайние температурные пределы жизни различных видов насекомых. Эксперимент стали применять и в изучении экологических аспектов поведения животных.

В начале столетия в России значительно продвинулись вперед гидробиологические исследования, приняв при этом выраженный экологический характер. В ряде отношений гидробиологические работы опережали изучение экологии наземных животных. Они внесли много нового в развитие теории экологии и тем способствовали росту этой науки в целом (см. главу 9).

Свидетельством существенного укрепления научного веса экологии может служить возникновение палеоэкологии. Исходными идеями для нее явились теоретические воззрения В.О. Ковалевского. Руководствуясь ими, зарубежные и русские палеонтологи изучали образ и условия жизни вымерших животных. Л. Долло (1909) называл подобные исследования «этологической палеонтологией», О. Абель (1912) «палеобиологией». Однако правильнее всего именовать их палеоэкологией.

 

 

Развитие экологии животных в 20‑40‑х годах.

 

Успехи экологии животных, достигнутые в начале столетия, обеспечили ее дальнейший интенсивный рост. Важным его этапом явился выход в свет в 1927 г. классической книги Ч. Элтона «Экология животных». Она осветила широкий круг теоретических и методических вопросов, главным образом в области синэкологии. В сущности именно от Элтона берет начало современная биоценология и отчасти популяционная экология.

Немаловажную роль сыграли также известные сводки Р. Гессе (1924), В. Шелфорда (1929), К. Фридерикса (1930). Они позволяют судить о необычайно интенсивном прогрессе всех основных разделов экологии, особенно в США и Великобритании. Итоговое значение приобрела капитальная сводка американских зоологов У. Олли, А. Эмерсона, О. Парка, Т. Парка и К. Шмидта «Принципы экологии животных» (1949), в которой были суммированы достижения экологии в первой половине XX в. По широте охвата проблематики данное руководство не имело себе равных. В частности, оно содержит подробный очерк истории экологии. Во многих отношениях эта сводка сохранила свое значение до настоящего времени.

Экология животных еще более интенсивно, чем на Западе, развивалась в Советском Союзе. После Великой Октябрьской социалистической революции, с переходом к мирному строительству, в нашей стране возникло много сложных хозяйственных задач, решение которых требовало экологического обоснования, что вызвало бурный рост экологии и ее глубокую внутреннюю перестройку. Об этом процессе рассказывают Д.Н. Кашкаров и Е.П. Коровин в брошюре «Экология на службе социалистического строительства» (1933).

Д.Н. Кашкаров, сперва работавший в Среднеазиатском, а затем в Ленинградском университете, сыграл выдающуюся роль в становлении отечественной экологии животных, в пропаганде экологических идей и воспитании экологических кадров. На книгах Кашкарова «Среда и сообщество» (1933), «Основы экологии животных» (1938, 1945) и других выросли многие советские экологи, ныне принадлежащие к старшему поколению зоологов.

Первоначально основные усилия советских экологов были направлены на эколого‑фаунистическое изучение главным образом отдаленных районов Средней Азии, Восточной Сибири, Якутии, Дальнего Востока. Наряду с этим, в широких масштабах изучалась экология отдельных видов животных, особенно из числа имеющих хозяйственное или эпидемиологическое значение. Аутэкологические работы принесли наиболее ощутимые результаты, когда зоологи перешли от экспедиционных исследований к многолетним стационарным, в частности в заповедниках и на противоэпидемических станциях.

Среди различных сторон образа жизни животных особое внимание экологов привлекало распределение по стациям, питание, размножение, динамика численности, сезонные явления. Работы А.Н. Формозова, А.А. Насимовича, В.П. Теплова и других зоологов раскрыли огромное значение снежного покрова в жизни животных. Выдающуюся роль сыграла в этом отношении монография А.Н. Формозова «Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР» (1946). Год от года накапливались данные по экологии охотничьих зверей и птиц, разнообразных беспозвоночных. В 30‑40‑х годах были опубликованы коллективные работы по луговому мотыльку и вредной черепашке, монография С.П. Наумова по экологии зайца‑беляка, «Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов» Н.П. Наумова и многие другие.

Широкие перспективы открылись перед экологией беспозвоночных, населяющих почву. Их планомерное исследование началось в 1926 г. в лаборатории В.А. Догеля[68], но особый размах оно получило с конца 30‑х годов. В 1949 г. М.С. Гиляров опубликовал монографию «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых», послужившую теоретической основой для дальнейших исследований. Гиляров показал, что в почве имеются все условия, как приближающиеся к водным, так и типичные для суши, что создает широкие возможности для возникновения разнообразных адаптаций и эволюционных преобразований. Благодаря трудам Гилярова и других экологов почвенная зоология заняла видное место в системе биологических дисциплин.

В ходе исследований вырабатывались и совершенствовались методы полевой экологии. О богатстве методического арсенала отечественной экологии позвоночных животных тех лет можно составить представление по практическому руководству «Полевые исследования экологии наземных позвоночных», созданному Г.А. Новиковым (1949, 1953). Зарубежные зоологи также опубликовали ряд методических пособий подобного рода.