Теория филэмбриогенеза

Оживленная полемика, развернувшаяся вокруг многочисленных филогенетических проблем (палингенезы и ценогенезы, теория гастреи, учение о зародышевых листках, гомология, метод филогенетического исследования и др.), обнаружила недостаточность геккелевских биогенетического закона и теории рекапитуляции для объяснения соотношения онтогенеза и филогенеза. Критика биогенетического закона усилилась, причем она шла как со стороны морфологов, так и со стороны генетиков и представителей экспериментальной эмбриологии. Биогенетическому закону необоснованно противопоставлялись положения о повторении онтогенеза филогенезом (Д.Н. Соболев, 1924), о предварении филогенеза онтогенезом (Л.С. Берг, 1922; О. Шиндевольф, 1937), о повторении онтогенезом прошедших онтогенезов (Л. Берталанфи, 1928); наконец, было выдвинуто утверждение, что онтогенез не повторяет филогенез, но творит его (В. Гарстанг, 1922). По существу дискуссия затрагивала всю проблему соотношения индивидуального и исторического развития.

В 1910 г. А.Н. Северцов выступил с морфологической теорией эволюции, осуществляющейся путем изменения хода онтогенеза (теория филэмбриогенеза). В рамках этой теории получил объяснение и биогенетический закон. Теория филэмбриогенеза восстановила основной принцип дарвиновской концепции соотношения индивидуального и исторического развития – принцип изменяемости в ходе эволюции всех стадий онтогенеза.

Характер преобразования онтогенеза в филогенезе оказывает существенное воздействие на особенности и темп эволюции. Изменение ранних (архаллаксис) и средних (девиация) стадий онтогенеза приводит к значительному повышению скорости эволюции, изменение конечных стадий (анаболия) дает менее заметные результаты – эволюционные изменения отдельных признаков в специализированных органах, изменение отдельных частей органа и филогенетически молодых признаков.

К модусам филогенетического формообразования относится и неотения, т. е. сокращение онтогенеза за счет выпадения его конечных стадий, когда половая зрелость достигается в раннем возрасте. По мысли некоторых ученых, неотения достаточно широко распространена в эволюции животного и растительного мира и может приводить к возникновению крупных систематических групп (В. Гарстанг, Г. де Вер, Ж. Ростан, Б.М. Козо‑Полянский, А.Л.Тахтаджян).

Среди явлений онтогенеза, дающих филогенетический эффект, особый интерес вызвали изменения в сроках закладки, а также в темпах развития органов и систем органов (гетерохрония). Эта проблема в эволюционном плане была поставлена еще Ч. Дарвином. Серьезное внимание уделил ей А.Н. Северцов (1912, 1939). В последние годы гетерохронию относят к наиболее существенным способам эволюционного преобразования онтогенеза (Г. де Вер, 1958; Б. Ренш, 1954; А. Ремане, 1956; С.В. Емельянов, 1936, 1968). Оживленно обсуждается вопрос о причинах этого явления.

Теория филэмбриогенеза была создана на материале, добытом при изучении позвоночных. В дальнейшем она подверглась проверке и уточнению и на других объектах – беспозвоночных, растениях, простейших, а также тканях многоклеточных животных. В настоящее время эта теория является самой разработанной морфологической концепцией соотношения индивидуального и исторического развития.

Эволюция онтогенеза.

Последовательная разработка проблемы соотношения индивидуального и исторического развития в рамках эволюционной морфологии привела к постановке проблемы эволюции онтогенеза.

Согласно гипотезе эволюции онтогенеза многоклеточных, которой Северцов дополнил теорию филэмбриогенеза, сами способы филогенетического преобразования онтогенеза изменялись в процессе исторического развития многоклеточных. Первичным типом их эволюции была анаболия; архаллаксис, девиация, гетерохрония относились ко вторичным способам эволюции. Поставив проблему эволюции ценогенезов, Северцов отказался от их противопоставления палингенезам. С позиций теории филэмбриогенеза была подвергнута критике теория надставки и сдвигания признаков Геккеля – Вейсмана, при помощи которой пытались объяснить эволюцию онтогенеза.

В дальнейшем проблема эволюции онтогенеза подверглась многоплановому исследованию. Были выдвинуты новые представления о происхождении многоклеточности (А.А. Заварзин, Н.А. Ливанов, Н.Г. Хлопин, Л. Хаймэн, А.В. Иванов).

А.А. Захваткин (1949) предложил детально разработанную гипотезу о путях формирования онтогенеза многоклеточных, отвечавшую на вопрос о происхождении дробления, гаструляции, о возникновении и эволюции зародышевых листков. Он исходил из допущения, что все основные черты и периоды жизненного цикла многоклеточных представлены в цикле развития их предков – простейших и что колония простейших, размножающихся путем повторного деления (палинтомия), представляет собой наиболее вероятную предшественницу многоклеточных.

На иной основе построена гипотеза А.В. Иванова (1968), согласно которой предками многоклеточных были шаровидные колонии гетеротрофных жгутиконосцев (типа колонии современных воротничковых жгутиконосцев). Дифференциация анцестральной колонии привела, по Иванову, к появлению половых и соматических клеток, главной оси тела и передне‑заднего физиологического градиента. Колония превратилась в индивид более высокого порядка – метазоон. Затем путем миграции клеток из периферического слоя внутрь тела возник двуслойный организм. Палинтомия появилась позднее, когда возникли половой процесс и потребность в быстром достижении в онтогенезе определенного организационного уровня. И.И. Мечников, А.А. Захваткин и А.В. Иванов считают, что наиболее древняя форма дробления ведет начало от процесса палинтомии. Согласно же Л.Н. Жинкину (1951), первичным было беспорядочное, асимметричное дробление, из которого возникли вторичные типы дробления и прежде всего спиральный тип.

Был подвергнут обсуждению вопрос о происхождении личиночных форм и метаморфоза. Согласно взглядам И.И. Ежикова (1939), первичным типом развития многоклеточных является метаморфоз. Дальнейшая эволюция онтогенеза протекала в направлении постепенной изоляции некоторых личиночных стадий от среды под защитой яйцевых оболочек, коконов, выводных путей тела матери. Так возник новый тип скрытого развития, или криптометаболия. Убеждение Ежикова в первичности метаморфоза шло вразрез с общепринятыми воззрениями. В эмбриологии господствовало представление о вторичном характере личинки по отношению к другим этапам индивидуального развития. Так, П.П. Иванов (1937) отмечал, что развитие с установкой на личинку является вторичным видоизменением развития с установкой на взрослую форму.

Были созданы хорошо обоснованные схемы основных направлений эволюции эмбрионального развития в пределах отдельных систематических групп (О.М. Иванова‑Казас, 1954, 1959), предпринята попытка изучить типы эмбрионального развития и проследить их смену в ходе эволюции (Г.А. Шмидт 1936, 1968); исследовалась эволюция зародышевых приспособлений к наземному развитию у позвоночных животных (А.М. Сергеев 1937, 1943). В.Н. Беклемишев (1925) сделал попытку рассматривать эволюцию развития особи под углом зрения эволюции архитектоники онтогенеза.

Проникновение исторического метода в экспериментальную эмбриологию подвело к изучению эволюции формообразовательных механизмов онтогенеза (Д.П. Филатов, 1939; А.А. Машковцев, 1939).