2020-04-20
432
Эволюционная теория объяснила не только процессы прогрессивного характера в развитии органического мира, но и явления регресса. Основы научного понимания явлений редукции были заложены Дарвином, который указал на повышенную изменчивость рудиментарных органов как важнейший показатель редукции и объяснил редукцию бесполезностью этих органов, влекущей за собой их выход из‑под контроля естественного отбора. В числе причин редукции Дарвин указал неупотребление органов, изменение образа жизни, делающее данный орган бесполезным или вредным, уродства, факторы, воздействующие на ранние стадии онтогенеза.
Позже А. Вейсман предложил для объяснения редукции теорию панмиксии. Эта теория рассматривала редукцию как результат скрещивания особей с разными степенями развития органов, вызывающего усиление тенденции к повышенной изменчивости, ослаблению и дегенерации органов. Окончательное исчезновение органа, подвергающегося рудиментации, наступает, согласно этой теории, вследствие борьбы за существование между детерминантами такого органа и детерминантами нормально функционирующих органов. Не отрицая положительного значения названной теории, ее критики указывали, что она не в состоянии объяснить полную редукцию органов. Получают распространение взгляды на редукцию как изначальное свойство живых существ, предопределяющее образ жизни и место обитания животного. Ортогенетическое объяснение редукции давал Ф. Эггерс (1923, 1938), с позиций неоламаркизма ее истолковывали Л. Плате и А. Паули.
Эволюционная морфология способствовала успешному изучению проблемы редукции на основе дарвинизма. Помогли этому и новые методические подходы к исследованию данного явления. Изучение редуцированных органов у взрослых животных стало дополняться исследованием их онтогенеза (Э. Менерт, К. Петер, А.Н. Северцов), что дало возможность, в частности, обнаружить в развитии редуцированных органов явления аббревиации и ретардации (Э. Менерт, 1898).
Конкретизировались представления о путях и причинах редукции. Так, согласно взглядам Северцова, редукция совершается путем последовательного выпадения конечных стадий развития при уменьшении исходной закладки органа (рудиментация) или путем обратного развития нормально закладывающегося органа до его полного исчезновения (афанизия). Было показано, что редукция может происходить и по промежуточному между рудиментацией и афанизией типу (Д.М. Федотов, 1944), а также выявлено значение для редукции процесса «заимствования тканей» (Б.С. Матвеев, 1934). Была раскрыта зависимость особенностей филогенеза рудиментирующих органов от характера онтогенеза. Для обоснования представлений о редукции был привлечен материал механики развития и генетики, а также теория корреляций. На этой основе была развита широкая концепция, усматривающая причины редукции в прекращении действия естественного отбора и следующем за этим разрушении корреляций, определявших в норме развитие органа (И.И. Шмальгаузен, 1938).
Проблема корреляций.
Основоположник учения о корреляциях Ж. Кювье рассматривал эту проблему в онтогенетическом плане, изучая связи между вполне сформированными органами взрослого организма и телеологически их истолковывая. С появлением эволюционной теории Дарвина возникли предпосылки для филогенетического понимания корреляций. Однако изучение филогении корреляций шло на первых порах довольно медленно. Морфологи‑эволюционисты не уделили должного внимания этой проблеме, ограничиваясь общим признанием возможности и необходимости эволюционных преобразований коррелятивных систем. С возникновением экспериментальной эмбриологии стал накапливаться материал, свидетельствующий о тесных связях морфогенетических процессов – корреляции развивающихся органов зародыша. Это значительно расширяло представления о взаимозависимости частей и органов, но вместе с тем послужило и поводом для утверждения, будто только экспериментальная эмбриология с ее каузально‑аналитическим методом может раскрывать коррелятивные связи.
К изучению филогенетических корреляций относились подчас отрицательно. Проблема целостности оказалась на время узурпированной антиэволюционными течениями различного толка. Неовиталисты во главе с Г. Дришем, представители холизма и идеалистической типологии отстаивали чисто идеалистические представления о сущности целостности. Распространение идеалистических воззрений в биологии явилось в этот период своего рода реакцией на механицизм.
Материалистическая трактовка взаимосвязи органов и их систем в индивидуальном и историческом развитии была восстановлена и получила дальнейшее развитие прежде всего в эволюционной морфологии. С гипотезой корреляций выступил Северцов. Согласно его взглядам, в эволюции наследственно изменяются первоначально лишь немногие признаки организма, а вся организация изменяется вместе с ними коррелятивно. Эта идея Северцова указывала путь для ясного материалистического решения проблемы взаимного приспособления (коадаптации) органов в эволюции.
В 1910 г. Л. Плате впервые разграничил онтогенетические и филогенетические корреляции; последним Северцов дал наименование координаций. Были предложены различные классификации корреляций (Л. Плате, 1910; Б.А. Домбровский, 1926; А. Рындзюнский, 1939; И.И. Шмальгаузен, 1938, 1939, 1946). Изучению подверглась эволюция самих типов коррелятивных связей между органами (А. Рындзюнский, 1939).
