Биотический круговорот

Основу биосферы составляет круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее организмов. Идея биотического круговорота была уже вполне ясно изложена в книге немецкого физиолога Я. Молешотта «Круговорот жизни» (1852), выдержавшей несколько изданий и в 1866 г. переведенной на русский язык. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и развитие жизни. В самом деле, на Земле запасы доступных минеральных элементов, необходимых для поддержания жизни, ограниченны. Если бы они только потреблялись, жизнь рано или поздно должна была бы прекратиться. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечного, – пишет В.Р. Вильямс, – это заставить его вращаться по замкнутой кривой»[210]. Жизнь использовала именно этот метод. «Зеленые растения создают органическое вещество, незеленые разрушают его. Из минеральных соединений, полученных от распада органического вещества, новые зеленые растения строят новое органическое вещество и так без конца»[211]. С этой точки зрения, каждый вид организмов представляет собой звено в биотическом круговороте. Используя в качестве средств существования тела или продукты распада одних организмов, он должен отдавать в среду то, что могут использовать другие. В этом отношении особенно велика роль микроорганизмов. Минерализуя органические остатки животных и растений, микроорганизмы превращают их в минеральные соли и простейшие органические соединения типа биогенных стимуляторов, снова и снова используемые зелеными растениями при синтезе нового органического вещества. С помощью микроорганизмов осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Эту важнейшую роль микроорганизмов обеспечивают два их свойства – способность сравнительно быстро приспосабливаться к различным условиям и использовать в качестве источников углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие организмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных.

Согласно В.Р. Вильямсу, солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота веществ – большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, или биотический, обнаруживающийся в жизненном процессе. Малый биотический круговорот развивается на основе большого абиотического.

Биотический круговорот (по М.М. Камшилову, 1974).

Основа жизни – взаимодействие одноклеточных продуцентов и деструкторов. Внутреннее белое полукольцо – продуценты, черное полукольцо – деструкторы. На кольце одноклеточных развивается многоэтажная надстройка из многоклеточных: растения (Р), травоядные (Т), хищники различных порядков (X₁, Х₂, Х₃); паразиты и сапрофиты (П, С) из одноклеточных и вирусов проникают во все «этажи» надстройки (пунктиром обозначены связи между сапрофитами и паразитами различных уровней). Организмы всех уровней поглощаются черным полукольцом одноклеточных деструкторов.

Поверхность Земли получает ежегодно от Солнца около 5×10²⁰ ккал. лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится на испарение воды, приводя в движение большой круговорот; на создание органического вещества расходуется всего 0,1–0,2 % солнечной энергии. Таким образом, энергия биотического круговорота ничтожно мала по сравнению с энергией, расходуемой на абиотические процессы. Но, будучи относительно небольшой, энергия, вовлеченная в биотический круговорот, производит в абсолютном выражении весьма значительную работу. Воспроизводимая ниже схема дает более точное представление о синтезе и деструкции органического вещества на нашей планете.

Н.И. Базилевич, Л.Е. Родин и Н.Н. Розов в цитированной выше статье приводят данные о первичной продукции органического вещества, полученные на основе детального определения годичной продукции растительной биомассы в различных термических поясах и биоклиматических областях. По их подсчетам, суммарная первичная продукция Земли составляет в год 232,5 млрд. т. сухого органического вещества.

Ярким показателем масштабов биотического круговорота могут служить скорости оборота углекислоты, кислорода и воды. По подсчетам Е. Рабиновича[212] (1951), весь кислород атмосферы оборачивается через организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислота совершает полный цикл за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн. лет. Иначе говоря, за время эволюции жизни не только углекислота и кислород, но и вся вода прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз.