Организация биосферы

Современные представления об организации биосферы развились в результате синтеза фактических данных и теоретических представлений целого комплекса естественных наук. Географические исследования А. Гумбольдта (1848–1863), геологические обобщения Ч. Лайела (1830–1833) и, в особенности, Э. Зюсса (1875; 1883–1909) позволили создать начальные представления о структуре наружной оболочки Земли; Ф. Кларку (1908) принадлежит первая сводка по геохимии нашей планеты; с «Всеобщей морфологии организмов» Э. Геккеля (1866) начинается развитие экологии, внесшей важные идеи в проблему взаимоотношения организма и среды. Экологами разработаны такие научные понятия, как биоценоз (К. Мебиус, 1877), экосистема (А. Тенсли, 1923), биогеоценоз (В.Н. Сукачев, 1940), обозначающие отдельные структурные части биосферы. Большое значение в формировании экологических концепций сыграли работы английского биолога Ч. Элтона (1927)[213] и отечественных исследователей Г.Ф. Морозова (1912), Д.Н. Кашкарова (1938), В.Н. Сукачева (1940–1967)[214].

В последнее время проблема структурной организации биосферы разрабатывается американским биологом Г. Э. Хатчинсоном (1965)[215], советскими исследователями А.П. Виноградовым (1967)[216], В.А. Ковдой (1971)[217], А.И. Перельманом (1973)[218].

В результате всех этих многочисленных и многоплановых исследований создалось современное представление о биосфере. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Существенная составная часть этого единства – биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.

При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и сравнительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов.

В различных природных условиях биосфера сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов – экосистем, или биогеоценозов. Каждый биогеоценоз (или экосистема) представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков – хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами продукции, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким‑то запасом минеральных элементов.

Ч. Элтон[219] обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны в видовом отношении биогеоценозы Крайнего Севера и пустынь, особенно богаты биогеоценозы дождевых тропических лесов.

Живая часть биогеоценоза – биоценоз – слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. Изучение разнообразных связей между организмами позволило установить, что их наличие приводит к тому, что биогеоценозы приобретают элементы целостности, устойчивости, относительной независимости в развитии. Это проявляется, в частности, в способности противостоять различным внешним воздействиям, что получило название гомеостаза, или буферности. В настоящее время имеются основания полагать, что между сложностью биоценоза и его способностью противостоять различным внешним влияниям существует прямая зависимость.

Поскольку каждый биогеоценоз включает все основные экологические группы организмов, он по своим потенциям равен биосфере. Это своего рода первичная ячейка эволюции. Биотический круговорот в пределах биогеоценоза, являющийся основой его длительного существования, своеобразная модель биотического круговорота Земли. В силу этих особенностей каждый биогеоценоз в принципе в ходе эволюции способен распространяться на всю Землю. Этого не происходит лишь потому, что аналогичные потенции в большей или меньшей степени свойственны всем биогеоценозам. Соревнуясь между собой за вещество, энергию и пространство, они ограничивают экспансионистские тенденции друг друга. Устойчивость биосферы в целом, ее способность эволюировать, в значительной мере определяется тем, что она представляет собой систему относительно независимых биогеоценозов.