Вопрос 50.Механизмы запечатления

1. Опыты К. Лешли

2. Этапы формирования энграмм

3. Системы регуляции памяти

1. Пионер в области исследования памяти Карл Лешли пытался с помо­щью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространствен­ном расположении памяти - по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал разных животных решать опреде­ленную задачу. Потом он удалял у животного один за другим различные участки коры в поисках места расположения следов памяти - энграмм. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся энграммы, Леш­ли не удалось, и он сделал вывод о том, что память одновременно нахо­дится в мозгу везде и нигде.

Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

2. По современным представлениям, фиксация следа в памяти осуществ­ляется в три этапа:

• вначале в ИП на основе деятельности анализаторов возникают сенсор­ные следы (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.), которые состав­ляют содержание сенсорной памяти;

• на втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе, происходят анализ, сортировка и переработка сигналов с целью выделения из них новой для организма информации. Есть дан­ные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) сле­дов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсор­ных следов в долговременной памяти. Он участвует также в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного воз­буждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших полушарий;

• на третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти.

Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную, по некоторым предположениям, может происходить как во время бод­рствования, так и во сне.

Важным параметром классификации памяти является уровень управления или регуляции мнестических процессов.

По этому признаку выделяют:

• непроизвольную память - когда запоминание и воспроизведение происходят без усилий;

• произвольную память - когда запоминание и воспроизведение происходят лишь в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты.

Выделяются два уровня регуляции памяти:

• неспецифический (общемозговой) - сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору. По современным представлениям, этот уровень регуляции участвует вобеспечении практически всех видов памяти;

• модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем; обеспечивается деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические изменения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.

Система регуляции памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функцианирования всех ее звеньев. Память следует понимать как системное свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором   возможно понимание памяти, - это уровень живой системы в целом. Использованные источники: Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 88-91.

Вопрос 51. Теории физиологических основ памяти

Теория Д.Хебба

2.   Синоптическая теория

3. Реверберационная теория

4. Нейронные модели памяти

Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная память - это процесс, обусловленный по­вторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долго­временная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов -синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с по­вторной активацией (по его определению, "повторяющейся ревербера­цией возбуждения" замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре). Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мем­браной. После установления таких связей эти нейроны образуют кле­точный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Не­посредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболи­ческих изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на сле­дующий нейрон.

Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как ста­тическую запись или продукт изменений в одной или нескольких не­рвных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к изучению физиологических механизмов памя­ти в значительной степени связаны с развитием идей Д. Хебба. Свое название синаптическая теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную груп­пу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимо­сти в пределах определенного нейронного ансамбля. Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необ­ходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей.

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предпо­ложительно сопровождается увеличением концентрации кальция в по­стсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее не­активные белковые рецепторы. За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, котор_0е может сохраняться до 5 - 6 суток. Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса - наиболее пластичного контакта между нейронами. Одно, временно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов.

Таким образом, экспериментально показаны морфологические изме­нения, сопровождающие формирование следа памяти.

3. Основания реверберационной теории были выдвинуты известным ней­рофизиологом Л. де Но.

Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых, нейронных цепей.

Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение! Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются каш физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберациионном круге возбуждения происходит переход из кратковременной памяти в долговременную. С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов, в частности, не объясняет причину возврата памяти после электрошоковым воздействий, - когда согласно этой теории в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

4. С развитием микроэлектродной техники появилась возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведения электрической активности отдельного нейрона. С его помощью можно анализировать роль синаптических процессов в изменении активности нейрона. В частности, на этой основе были установлены нейронные механизмы простой формы обучения - привыкания. Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском структур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных вгиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры. Исследования М.Н. Ливанова и С.Р. Раевой показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих структур мозга.

В контексте векторной психофизиологии разрабатывает нейронную модель памяти Е.Н. Соколов. По его представлениям, разнообразная информа­ция закодирована в нейронных структурах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются на теле нейрона-детектора набором пост-синаптических локусов, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпа­дает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации вос­принимаемого сигнала. Использованные источники: Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 91 - 94.