2020-05-12
166
Получив прямое доказательство ведущей роли центральной нервной системы в реакции рыб на фенол, мы поставили перед собой задачу уточнить влияние головного и спинного мозга на характер внешнего симптомокомплекса фенольной интоксикации рыб.
Опыты проводили на трех группах подопытных карасей. У рыб первой группы проводили оперативное разобщение головного и спинного мозга на уровне грудных плавников (несколько ближе к голове), у особей второй группы извлекали головной мозг из черепной коробки, а у рыб третьей группы удаляли только передний мозг. Часть опытов была поставлена На препарате изолированной головы, приготовленном таким образом, что сохранялись оба грудных плавника. Такая постановка опытов позволяла проследить за реакцией мышц грудных плавников, использованной нами в качестве индикатора возбуждения в центральной нервной системе под действием фенола. Во всех опытах применяли остротоксичную концентрацию фенола (100 мг/л) и проводили регистрацию двигательной активности рыб. Функциональное состояние спиналышх рыб и препарата изолированной головы определяли путем раздражения переменным током но первичной реакции и перемещению спинальных рыб в ноле электрического тока.
В первой серии опытов, проведенной на 25 спиналышх карасях, у которых был удален головной мозг, было установлено, что реакция рыб па токсическое воздействие фенолом, проявляющаяся в бурной двигательной активности и последующих судорогах, полностью отсутствовала. Социальные рыбы, погруженные в раствор фенола концентрацией, 100 мг/л, оставались совершенно неподвижными на всем протяжении наблюдений (до 2 ч). Не удалось отметить и каких-либо судорожных явлений. Под воздействием переменного электрического тока снинальные рыбы вздрагивали и перемещались.
Из данных этой серии опытов следует, что головной мозг играет определяющую роль в реакции рыб на воздействие фенолом. Специальные опыты были проведены на обезглавленных карасях. При этом обезглавленные караси также не реагировали на токсическое воздействие фенолом, как и караси, у которых был полностью вылущен головной мозг. Реакция на электрический ток у обезглавленных карасей сохранялась.. Следующая серия опытов, поставленная на 25 карасях, была проведена для выявления влияния высокой перерезки спинного мозга на внешнюю картину феиольной интоксикации. Для этого спинной мозг отделялся от головного на уровне грудных плавников.
Поведение спинальных карасей в растворе фенола несколько отличалось от поведения карасей, у которых разобщение спинного и головного мозга достигалось посредством полного удаления головного мозга. У большинства подопытных карасей, погруженных в раствор фенола, отмечались беспокойные движения грудных плавников и мышц головы. Однако рыбы оставались неподвижными, лежа на дне аквариума. Иногда у некоторых особей наблюдались редкие вздрагивания всего туловища, но судороги, подобные тем, которые отмечались у контрольных карасей, так и не развивались.
В 19 случаях из 25 отделение спинного мозга от головного на уровне грудных плавников приводило к более или менее полному снятию фенольной реакции и прежде всего ее наиболее характерных компонентов: двигательной активности и судорог. У оставшихся 6 карасей, несмотря на полное перерезание связей между головным и спинным мозгом, имели место интенсивные судорожные подергивания головной части туловища и спинного плавника. В отдельных случаях было замечено редкое импульсивное перемещение карасей с перерезанным спинным мозгом под влиянием фенольного раздражения. Внимательный визуальный анализ характера перемещения оперированных карасей в токсическом растворе позволяет предположить, что двигателем при таком перемещении является не хвостовая часть тела, как это происходит в норме, а передняя часть туловища. Ведущую роль при этом играют приводящие мышцы грудных плавников, а задняя часть туловища выполняет статическую функцию.
В опытах на 10 карасях нами было установлено, что внутри-мозговая инъекция 0,1 или 0,05 мл фенола (10 и 5 мг) через 30-40 с приводила к развитию у рыб бурной двигательной активности и потере рефлекса равновесия. Предварительное разделение спинного и головного мозга привело к тому, что ни в одном из 10 случаев описанные симптомы действия фенола не развились. На основании этого можно предположить, что фенол, проникая в общий круг кровообращения, не оказывает прямого действия на возбудимость спинного мозга, вследствие чего караси остаются неподвижными.
Как известно, передний мозг костистых рыб играет ведущую роль в дифференциации запаховых раздражителей. Кроме того, передний мозг рыб принимает участие в сложной координирующей деятельности центральной нервной системы. Поскольку фенол обладает выраженным запахом, можно было предположить, что раздражение, поступающее по обонятельному тракту в передний мозг, определяет латентный период наступающего генерализованного возбуждения в центральной нервной системе рыб. Для проверки этого предположения были проведены опыты на 15 карасях с вылущенным передним мозгом. Через 24-72 ч оперированных рыб, у которых не было заметных нарушений в статической или моторной функции, помещали в раствор фенола (100 мг/л). Опыты показали, что реакция карасей на фенолыюе раздражение ничем существенно не отличалась от реакции контрольных карасей и развивалась полностью. Средний латентный период фенольной реакции подопытных карасей, составлявший 47 с, оказался весьма близким к латентному периоду контрольных карасей (43 с). Данные этой серии опытов позволяют отвести предположение, что переднему мозгу рыб может принадлежать ведущая роль в определении скорости развития первоначального, двигательного возбуждения, наступающего под влиянием фенола.
В описанной выше серии опытов по влиянию фенола на карасей, у которых была проведена перерезка спинного мозга на уровне грудных плавников, установлено, что, хотя основные компоненты реакции рыб на фенолыюе раздражение были сняты, у рыб отмечались движения грудных плавников и судорожные подергивания головы. Следовало проанализировать природу этих реакций и выяснить, в частности, сохранятся ли они после того, как будут нарушены не только нервные, но и гуморальные связи между спинным и головным мозгом.
С этой целью было проведено 15 опытов с препаратом изолированной головы. Сразу после отделения от туловища голову помещали в токсический раствор фенола. Через 60-90 с отмечались дыхательные движения оперкулярных крышек изолированной головы. Опыты показали, что дыхательный центр карасей может действовать еще около 1 ч после прекращения притока крови. Частота дыхательных движений широко варьирует и в значительной мере определяется индивидуальными особенностями использованных препаратов. Амплитуда колебаний оперкулярных крышек, как правило, находится в обратной связи с частотой дыхательных движений: чем выше частота дыхательных движений, тем меньше амплитуда, и наоборот. Через 2-4 мин после погружения препарата в раствор фенола отмечаются сильные и беспорядочные движения парных грудных плавников. Сокращение мускулатуры грудных плавников настолько интенсивное, что вызывает перемещение головы по дну аквариума. Одновременно наблюдаются сокращения мышц головы и вращательные движения глазных яблок. Частота дыхания, вначале высокая, постепенно убывает (рис. 22), при этом амплитуда дыхательных движений также значительно уменьшается. Все отмеченные в опытах на препарате изолированной головы реакции со стороны мышечной системы грудных плавников, головы и глазных яблок продолжаются обычно не более 7—12 мин, затем прекращаются, и голова лежит неподвижно на дне аквариума. Даже через I ч, когда движение оперкулярных крышек очень редкое и еле заметное, препарат изолированной головы реагирует вздрагиванием на воздействие электрическим током. Правда, напряжение на электродах при этом довольно значительно (около 5 В).
Рис. 22. Динамика изменения дыхания препарата изолированной головы карася
под влиянием фенольного раздражения: 1, 2, 3 — отдельные препараты
Из полученных данных можно сделать вывод, что в основе отмеченных реакций препарата изолированной головы па воздействие фенолом лежат нервные импульсы, генерируемые в головном мозгу и посылаемые по 4 парам черепно-мозговых нервов (III — oculomotorius, IV — trochlearis, V — trigeminus и VII — facialis). Из них глазодвигательный и блоковой нервы, ядра которых расположены на основании среднего мозга, иннер-вируют сложную мышечную систему глазного яблока, а тройничный и лицевой с ядрами в продолговатом мозгу обеспечивают чувствительными и двигательными волокнами рыло и челюсти. К сожалению, то обстоятельство, что V и VII пары черепно-мозговых нервов являются смешанными и в них наряду с двигательными волокнами имеются чувствительные, не позволяет решить вопрос о том, является ли фенол гуморальным или автоматическим раздражителем для нервных центров головного мозга, так как не исключена возможность, что он может оказывать раздражающее действие на периферические чувствительные о'копчания указанных нервов. Однако позже мы вновь вернемся к данному вопросу.
Результаты настоящей серии опытов проливают свет на особенности поведения в токсическом растворе фенола спинальных рыб, полученных путем высокой перерезки связей между спинным и головным мозгом, в сравнении с поведением спинальных карасей, полученных путем полного удаления головного мозга. Отмеченные у первых реакции со стороны мышечной системы передней части туловища обусловлены импульсами из головного мозга, посылаемыми по черепно-мозговым нервам, инпервирующим головную часть туловища карасей.
В заключение остановимся на результатах еще одной серии опытов по выявлению влияния разобщения спинномозговых путей на время гибели рыб в токсическом растворе фенола. Оперированные караси поступали в опыт через 24 ч после высокой перерезки спинного мозга.
Среднее время гибели подопытных карасей (4 ч 12 мин) несколько меньше среднего времени гибели контрольных (5 ч 20 мин), однако проверка достоверности выявленного различия по Вилкоксону не подтвердила его реальности. Полученные материалы показывают, что разобщение нервной связи между центром и периферией не оказывает существенного влияния ни на исход фенольной интоксикации, ни на время гибели рыб.
Анализируя приведенные данные можно сделать вывод, что головной мозг имеет более важное значение, чем спинной, и играет ведущую роль в определении наиболее характерных компонентов реакции рыб на токсическое действие ядов органического ряда: двигательной активности вначале и судорог впоследствии. Полное удаление головного мозга приводит к тому, что ни одна из этих реакций так и не развивается на протяжении всего опыта. Локомоторный аппарат спинного мозга приводится в действие импульсами из головного мозга. Следовательно, спинной мозг является обычным звеном рефлекторной дуги и выступает как орган, проводящий импульсы, вызванные фенольным раздражением, из различных отделов головного мозга к периферическому нейромускулярному аппарату рыб.
Привлекает внимание различие в механизмах локомоторной реакции рыб, обусловленной химическим раздражителем — фенолом и физическим — электротоком. Спинальпые рыбы оставались рефрактерны на химическое раздражение, по реагировали на воздействие электрическим током вздрагиванием и перемещением. Нами выявлено, что спинной мозг имеет более важное значение в реакции рыб на ток, чем головной, в то время как в опытах с фенолом ведущую роль играет головной мозг, причем различные его отделы (продолговатый, средний, промежуточный и передний) имеют далеко неравноценное значение в определении характера реакции рыб на фенольное раздражение.
Опыты на карасях, лишенных переднего мозга, показали, что скерость наступления и динамика развития комплекса реакций, обусловленных воздействием фенола, у оперированных и интактных рыб почти не различаются. Сопоставляя внешнюю картину фенольного отравления с характерными для нее нарушениями статической и моторной функций (искривление корпуса, потеря рефлекса равновесия, манежные плавательные движения) с явлениями, наступающими после полной экстирпации или раздражения среднего мозга и мозжечка можно обнаружить их значительное сходство.
Опыты, проведенные нами на препарате изолированной головы, показали, что воздействие фенола вызывает интенсивное движение грудных плавников и вращение глаз. По данным Н. В. Пучкова [294], такие же реакции можно получить при униполярном раздражении различных участков зрительных полей среднего мозга. Следует вспомнить также, что одной из самых ранних и типичных реакций рыб на фенолыюе раздражение наряду с бурной локомоторной деятельностью является потеря рефлекса равновесия, а центры равновесия, как известно, относят к основанию среднего мозга. Все это свидетельствует о том, что средний мозг играет ведущую роль в развитии целой гаммы рефлекторных реакций рыб на воздействие ядов органической природы. Возникающее здесь возбуждение распространяется по многочисленным путям, связывающим mesencephalon с остальными отделами мозга. Достаточно указать, что из tectum выходят центробежные волокна tractus tecto-thalamicus, tractus tecto-bulbaris и tractus tecto-spinalis. Особую роль в реакциях рыб на фенолыюе раздражение играют два последних нервных тракта, соединяющих крышу среднего мозга с продолговатым и спинным, поскольку в сетевидной формации продолговатого мозга наряду со средним мозгом локализуется рефлекторный центр равновесия, представляющий собой ядра слухового нерва (VIII пара). К последнему идут волокна от лабиринта и сложная локомоторная система, регулирующая вместе с мозжечком координацию движений. Двигательные расстройства и потеря рефлекса равновесия, по-видимому, и определяются токсическим воздействием органических ядов на средний и продолговатый мозг, которые наряду с мозжечком регулируют тонус мышц, локомоторные движения и равновесие тела рыбы.
Справедливость высказанного положения подтверждается не только существованием анатомо-морфологических связей между средним мозгом и другими отделами центральной нервной системы, но и проведенным экспериментальным анализом механизмов отдельных реакций, составляющих внешний симптомокомплекс фенольного отравления.
Наряду со средним мозгом важную роль в определении характера и исхода феиольной интоксикации у рыб играет продолговатый мозг, представляющий собой многозначный рефлекторный центр важнейших функций организма. Есть основание полагать, что основной причиной гибели рыб в токсических растворах многих ядов органической природы является необратимый паралич дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозге. Кроме того, от продолговатого мозга среди других шести пар черепно-мозговых нервов (V—X пары) отходят тройничный и лицевой нервы, по которым, как показали наши опыты на препарате изолированной голавы, передается двигательное возбуждение на головную часть туловища.
